# Процесс оплодотворения в растительном царстве

Иван Парфеньевич Бородин

Глава пятая.

## ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ ВЪ РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВѢ.


## И. П. БОРОДИНА.


(Продолженіе *).


*) См. "Міръ Божій", No 5, май.


## ГЛАВА ПЯТАЯ. Оплодотвореніе скрыто- и голосѣмянныхъ растеній.-- Связь ихъ съ споровыми.


Не подлежитъ никакому сомнѣнію, что между высшими или, такъ называемыми, сѣмянными растеніями низшее мѣсто занимаютъ хвойныя, саговыя и немногія другія растенія, по строенію своихъ цвѣтовъ близкія къ хвойнымъ. Ихъ выдѣляютъ въ особую группу подъ названіемъ голосѣмянныхъ растеній, тогда какъ всѣ прочія составляютъ группу скрытосѣмянныхъ. Голосѣмянныхъ растеній весьма немного; въ общей сложности ихъ едва наберется четыреста видовъ, по крайней мѣрѣ, между нынѣ живущими формами, тогда какъ скрытосѣмянныхъ далеко за сотню тысячъ. Отличительный признакъ голосѣмянныхъ заключается въ отсутствіи у нихъ того, что называютъ завязью, т. е. полаго внутри образованія, скрывающаго въ себѣ яички -- будущія сѣмена; нѣтъ также столбика и рыльца, словомъ -- недостаетъ вообще пестика. Яички у нихъ сидятъ или совершенно обнаженно, или же, чаще, прикрыты особыми чешуйками; стоитъ только отогнуть чешуйку -- и прикрѣпленныя къ ней со внутренней стороны яички бросятся въ глаза, тогда какъ у скрытосѣмянныхъ можно увидать яички, только разрѣзавъ или разломавъ скрывающую ихъ завязь. Какъ уже сказано, голосѣмянныя несомнѣнно стоятъ ниже скрытосѣмянныхъ, т. е., организованы проще и больше ихъ приближаются къ споровымъ растеніямъ. Палеонтологическія данныя, т. е. изученіе ископаемыхъ растеній, вполнѣ подтверждаютъ воззрѣніе, согласно которому голосѣмянныя возникли на землѣ раньше скрытосѣмянныхъ; въ жизни нашей планеты была эпоха, когда голосѣмянныя являлись единственными представителями сѣмянныхъ растеній вообще. Если бы не было между споровыми растеніями формъ съ двоякими спорами, а съ другой стороны между сѣмянными растеніями не было бы голосѣмянныхъ, то нельзя было бы вовсе связать другъ съ другомъ оба отдѣла растительнаго царства -- растенія со спорами и растенія съ сѣменами.

Мы познакомимся сначала съ процессомъ оплодотворенія огромнаго большинства сѣмянныхъ растеній, а затѣмъ уже съ особенностями, которыя представляютъ голосѣмянныя. И такъ, теперь будетъ идти рѣчь о растеніяхъ, у которыхъ яички скрыты внутри настоящаго пестика.


Мужскимъ оплодотворяющимъ органомъ является у сѣмянныхъ растеній, какъ мы уже знаемъ, такъ называемая тычинка. Мы помнимъ также, что она составлена изъ двухъ различныхъ частей (рис. 114) -- изъ нити (f) и пыльника (р), и что въ пыльникѣ внутри содержится плодотворная пыльца или, иначе, цвѣтень. Въ самой ранней молодости, когда тычинка едва обозначилась внутри завязывающагося бутона, весь пыльникъ составленъ сплошь изъ одинаковыхъ, нѣжныхъ клѣточекъ. Но вскорѣ въ четырехъ мѣстахъ обозначаются,-- какъ видно на рис. 115 А, на поперечномъ разрѣзѣ молодаго пыльника,-- группы болѣе крупныхъ клѣточекъ, которыя спеціально предназначены для развитія пыльцы. Эти крупныя клѣточки, предварительно расклеившись, или, у другихъ растеній, оставаясь плотно сомкнутыми, дѣлятся такъ, что внутри каждой изъ нихъ образуется по четыре клѣточки, изъ которыхъ каждая дастъ впослѣдствіи одну пылинку. Процессъ дѣленія совершается или въ два темпа, т.-е. клѣточка сначала распадается перегородкою на двѣ, а затѣмъ вскорѣ каждая изъ нихъ производитъ еще по перегородкѣ (рис. 116), или же вся первоначальная клѣточка сразу распадается на четыре, подвергаясь, такъ сказать, четвертованію (рис. 117). Въ послѣднемъ случаѣ предварительно образуется въ клѣточкѣ четыре ядра, но не сразу, а чрезъ повторенное дѣленіе первоначальнаго ядра на двое, и только когда эти четыре ядра готовы и размѣстились надлежащимъ образомъ, отъ стѣнки клѣточки врастаютъ внутрь словно клинья (рис. 117 D), разрѣзающіе ее мало помалу на четыре части съ однимъ ядромъ въ каждой. Тѣмъ ли, другимъ ли способомъ, въ результатѣ получаются, слѣдовательно, -- временно, конечно,-- клѣточки, связанныя другъ съ другомъ по четыре, такъ называемыя, тетрады или четверки. Обыкновенно содержимое въ каждой камерѣ облекается вскорѣ собственною тоненькою оболочкою, послѣ чего какъ общая оболочка всей четверки, такъ и перегородки, раздѣлявшія ее на камеры, растворяются, и молодыя пылинки становятся свободными. Такимъ образомъ у огромнаго большинства сѣмянныхъ растеній каждая пылинка составлена изъ одной клѣточки, но развивались онѣ группами по четыре сообща. Этотъ способъ развитія удивительно напоминаетъ способъ образованія споръ у большинства высшихъ споровыхъ растеній; тамъ, замѣчаются совершенно такія же четверки (рис. 108). Есть, впрочемъ, сѣмянныя растенія, у которыхъ готовая пыльца устроена сложнѣе въ токъ отношеніи, что пылинка состоитъ не изъ одной, а изъ нѣсколькихъ клѣточекъ. Тогда число послѣднихъ оказывается либо 4, либо 8, 16, 32 и т. д., потому что въ составъ пылинки входитъ одна или нѣсколько четверокъ, остающихся склеенными между собою. Случается даже, какъ, напримѣръ, у нѣкоторыхъ орхидей, что вся пыльца въ гнѣздѣ пыльника образуетъ одну связную массу, т.-е. всѣ четверки остаются склеенными. Такія массы называютъ поллинаріями. Рис. 119 изображаетъ одинъ такой поллинарій, извлеченный изъ тычинки орхиднаго. Такъ какъ въ пыльникѣ тычинки обыкновенно бываетъ два гнѣзда, то каждая тычинка даетъ два поллинарія. Эта крупная, ясно замѣтная простымъ глазомъ масса, такъ и не разсыплется на отдѣльныя пылинки, а будетъ перенесена цѣликомъ на рыльце. Но вообще растенія со сложною пыльцою составляютъ исключеніе изъ общаго правила.


Молодыя пылинки, разъединившись изъ четверокъ, увеличиваются въ объемѣ и измѣняютъ строеніе своей оболочки. Мы разсмотримъ теперь строеніе пыльцы въ окончательномъ ея видѣ. Какъ уже сказано, почти всегда пылинка образуется одною клѣточкою. Величина пылинокъ у разныхъ растеній чрезвычайно различна. Есть растенія съ особенно мелкою пыльцею, есть другія, у которыхъ отдѣльная пылинка настолько крупна, что ясно различима простымъ глазомъ. Столь же разнообразна и форма: пылинки могутъ быть шаровидныя, эллипсоидальныя, тетраэдрическія и т. д., и все это признаки весьма постоянные для каждаго извѣстнаго растенія; у незабудки, напримѣръ, пыльца всегда необычайно мелкая, у тыквы, напротивъ, особенно крупная и т. д. Рисунки 119 и 120 наглядно показываютъ, какъ различно выглядятъ подъ микроскопомъ пылинки разныхъ растеній. На рис. 119 всѣ пылинки срисованы при одномъ и томъ же увеличеніи (въ 200 разъ) и сразу бросается въ глаза, какъ, напримѣръ, мелки пылинки одуванчика (фиг. 4) сравнительно съ пылинками мальвы (фиг. 8). Но впечатлѣніе еще усиливается при сопоставленіи рис. 119 съ рис. 120, гдѣ мы видимъ еще болѣе крупную пыльцу, несмотря на то, что увеличеніе здѣсь вдвое слабѣе; пылинки конопли (фиг. 7) кажутся карликами передъ гигантскими пылинками тыквы (фиг. 3). Въ связи съ этими различіями въ размѣрахъ пылинокъ стоить и различное число ихъ въ пыльникѣ; очень крупныя пылинки находятся въ числѣ всего нѣсколькихъ десятковъ, тогда какъ мелкія насчитываются тысячами и даже десятками тысячъ. Особенное разнообразіе пыльцѣ придаетъ строеніе ея оболочки. Нужно вспомнить, что пылинка попадаетъ на рыльце и, оставаясь сама лежать тамъ, выпускаетъ изъ себя особую трубочку, называемую пыльцевою трубкою; послѣдняя, собственно, и производитъ оплодотвореніе, проникая въ яичко. Сообразно съ этимъ уже заранѣе оболочка пылинки принимаетъ особенное строеніе. Обыкновенно она составлена какъ бы изъ двухъ шкурокъ; внутренняя нѣжная, а наружная болѣе прочная; трубочка образуется чрезъ дальнѣйшее разрастаніе внутренней оболочки, при чемъ ей обыкновенно даже не приходится прорывать наружную, такъ какъ въ послѣдней имѣются заранѣе намѣченныя мѣста для пропуска будущей трубочки; это обыкновенно круглыя отверстія, сквозь которыя выглядываетъ, часто высовываясь въ видѣ бородавочки, внутренняя оболочка. Число такихъ мѣстъ въ пылинкѣ у разныхъ растеній неодинаково: на рис. 120 въ 2 и 5 и на рис. 121, напримѣръ, мы видимъ ихъ три и это очень обыкновенный случай, но бываетъ и гораздо больше, какъ, напримѣръ, на фиг. 6 того же рисунка, а нерѣдко и одно. Даже въ томъ случаѣ, если мѣстъ, предназначенныхъ для выхода пыльцевой трубочки, имѣется въ пылинкѣ нѣсколько, въ дѣйствительности выходитъ, за весьма рѣдкими исключеніями, всего одна трубочка. Которая изъ бородавочекъ разрастется въ трубку -- будетъ зависѣть отъ того, какъ пылинка ляжетъ на рыльце. Впрочемъ, пыльцевыя трубочки можно получить и безъ всякаго рыльца, напримѣръ, посѣявъ зрѣлую пыльцу на сочную поверхность арбузной корки или, еще проще, въ каплю сахарнаго сиропа, иногда даже просто въ воду, хотя въ большинствѣ случаевъ чистая вода такъ быстро поглощается пылинкою, что послѣдняя, вмѣсто вытягиванія въ трубочку, мгновенно лопается. Ко всему сказанному слѣдуетъ еще прибавить, что очень часто поверхность пылинки бываетъ покрыта различнаго рода неровностями, шипами, бородавочками, гребешками и т. п., которыя въ своей совокупности образуютъ часто весьма оригинальные и красивые узоры, какъ это видно на рисункахъ 119 и 120. Эти узоры не лишены извѣстнаго значенія. Благодаря шипамъ и пр., пылинки легче пристаютъ къ тѣлу насѣкомыхъ, играющихъ такую выдающуюся роль при переносѣ пыли на рыльца. Сопоставляя все сказанное, неудивительно, что въ нѣкоторыхъ случаяхъ по одной пылинкѣ можно узнать подъ микроскопомъ, какому растенію она принадлежитъ.


Но, какъ ни привлекательна бываетъ внѣшность пылинки, главный интересъ скрывается внутри ея, такъ какъ произвести оплодотвореніе можетъ, конечно, только содержимое пыльцы, а никакъ не оболочка. Мы видѣли, что микроспоры высшихъ споровыхъ растеній въ качествѣ оплодотворяющихъ элементовъ выпускаютъ изъ себя живчиковъ. Въ пылинкахъ сѣмянныхъ растеній, сколько ни искали, не могли замѣтить настоящихъ, подвижныхъ живчиковъ, но въ послѣднее время удалось найти нѣчто имъ равнозначащее, соотвѣтствующее, хотя, на первый взглядъ, и непохожее на нихъ. Дѣло вотъ въ чемъ.

Разъ пылинка представляетъ клѣточку, то внутри ея, естественно, должно находиться клѣточное ядро. Еще въ шестидесятыхъ годахъ, однако, было замѣчено, что зрѣлая пылинка содержитъ даже не одно, а два ядра, притомъ часто отличныхъ другъ отъ друга по формѣ (рис. 122 D). Долгое время этимъ ядрамъ внутри пылинки не придавали особеннаго значенія; сначала просто не замѣчали ихъ, а потомъ ошибочно утверждали, что они, хотя и существуютъ временно, и даже вступаютъ въ пыльцевую трубочку, но, въ концѣ концовъ, растворяются. Теперь, однако, несомнѣнно выяснилось, что въ нихъ-то и заключается главный интересъ дѣла и что оплодотвореніе отнюдь не вызывается прочнымъ прикосновеніемъ пыльцевой трубочки къ зачатку, съ которымъ мы далѣе познакомимся. Вотъ что происходитъ въ пылинкѣ передъ тѣмъ какъ она высыпается изъ пыльника и переносится на рыльце. Вначалѣ, тотчасъ послѣ своего обособленія изъ знакомыхъ уже намъ четверокъ, она дѣйствительно заключаетъ лишь одно клѣточное ядро. Мы видимъ, его, напримѣръ, на лѣвой фигурѣ рисунка 123, изображающаго пылинки лиліи, растенія, у котораго процессъ оплодотворенія изученъ особенно тщательно (французскимъ ботаникомъ Гинъяромъ). На любопытныхъ подробностяхъ строенія ядра, хорошо переданныхъ на рисункѣ, на оригинальныхъ змѣйкахъ, наполняющихъ его внутренность, мы теперь останавливаться не станемъ. Это ядро вскорѣ дѣлится на два и на средней фигурѣ того же рисунка 123 мы видимъ его въ этомъ -переходномъ состояніи, но опять-таки не станемъ пока вдаваться въ разборъ сложной фигуры дѣлящагося ядра. Вслѣдъ за образованіемъ двухъ ядеръ вокругъ одного изъ нихъ скопляется небольшая часть протоплазмы и отграничивается отъ прочей ея -массы. Можно сказать, что теперь пылинка разбилась внутри на.двѣ очень неравномѣрныя клѣточки, каждая съ своимъ ядромъ, хотя настоящей перегородки при этомъ не получается. Маленькая клѣточка вначалѣ обыкновенно прилегаетъ къ оболочкѣ пылинки, что мы видимъ, напримѣръ, на рис. 122 А въ пылинкѣ традесканціи, но вскорѣ она отклеивается отъ стѣнки и помѣщается свободно въ полости, принимая чаще всего веретенообразную (рис. 122 С) или даже серповидную форму. Въ итогѣ, внутри совершенно зрѣлой пылинки оказывается два тѣльца различнаго вида (рис. 122 D): одно изъ нихъ (въ данномъ случаѣ звѣздообразное) есть ядро большой клѣточки, другое же (серповидное) -- не ядро, а цѣлая маленькая клѣточка, большую часть которой составляетъ ея ядро, что особенно ясно передано въ правой фигурѣ рис. 123 для пылинки лиліи. Въ настоящее время не подлежитъ сомнѣнію, что только эта маленькая, голая (т. е. не покрытая оболочкой) клѣточка имѣетъ, дѣйствительно, половой характеръ, представляя истинный оплодотворяющій элементъ; самая же пылинка является лишь вмѣстилищемъ его, подобно тому, какъ микроспора у высшихъ споровыхъ растеній служитъ вмѣстилищемъ для живчиковъ. Вслѣдствіе того эту клѣточку называютъ генеративною, а большую, составляющую самую пылинку,-- вегетативною. Иногда уже въ самой пылинкѣ, а чаще во время путешествія по пыльцевой трубкѣ, генеративная клѣточка распадается на двѣ, повидимому, вполнѣ равноправныя, тоже голыя клѣточки (рис. 127 Л, gz). Такъ вотъ они, истинные оплодотворяющіе элементы высшихъ растеній, замѣняющіе собою живчиковъ и вполнѣ имъ соотвѣтствующіе! И здѣсь также это не просто клѣточныя ядра, а цѣлыя голыя клѣточки. Не нужно удивляться тому, что оплодотворяющіе элементы у высшихъ растеній утратили свойственную нѣкогда ихъ предкамъ подвижность. Это обстоятельство находится въ очевидной связи съ измѣненнымъ способомъ доставки оплодотворяющихъ элементовъ. Микроспора просто лопается и, безъ церемоніи, выбрасываетъ сформированныхъ ею живчиковъ, предоставляя послѣднимъ самимъ отыскивать себѣ дорогу къ яйцу, подлежащему оплодотворенію. Напротивъ, пылинка, съ помощью развиваемой ею пыльцевой трубочки, бережно проводитъ содержащіеся въ ней оплодотворяющіе элементы до самаго мѣста ихъ назначенія и выпускаетъ ихъ только въ рѣшительный моментъ, когда они уже не могутъ сгинуть безъ пользы. Легко видѣть, что этотъ послѣдній способъ отличается большимъ совершенствомъ, лучше обезпечиваетъ успѣхъ оплодотворенія, а потому неудивительно, что онъ получилъ въ растительномъ царствѣ такой рѣшительный перевѣсъ надъ типомъ споровыхъ.


Посмотримъ теперь, что такое яичко, внутри котораго собственно и разыгрывается процессъ оплодотворенія. Простому глазу яичко, извлеченное изъ завязи, гдѣ оно можетъ находиться, смотря по растенію, въ единственномъ или множественномъ числѣ, представляется бѣлою, однородною крупинкою, но микроскопъ обнаруживаетъ въ ней весьма сложное строеніе. Вообще говоря, мы различаемъ въ яичкѣ внутреннюю часть, называемую ядромъ, одинъ или два покрова, облекающихъ это ядро, и, наконецъ, ножку, служащую для прикрѣпленія яичка къ завязи. Ядро яичка не имѣетъ ничего общаго съ знакомымъ уже намъ клѣточнымъ ядромъ; это, сравнительно, массивное тѣло, составленное изъ многихъ клѣточекъ и внутри каждой клѣточки, разумѣется, находится свое клѣточное ядро. Рис. 124 пояснитъ намъ строеніе яичка, о которомъ идетъ рѣчь. Онъ изображаетъ, нарочно схематически, особенно простой случай строенія завязи, когда внутри ея содержится всего одно яичко, прикрѣпленное ножкою къ дну завязи. На рисункѣ представлены вообще половые органы цвѣтка, а именно двѣ тычинки и весь пестикъ въ продольномъ разрѣзѣ. На одной тычинкѣ с мы видимъ пыльникъ а, разрѣзанный поперекъ, пыльникъ еще не раскрывшійся, почему въ немъ видны еще четыре гнѣзда; на другой тычинкѣ пыльникъ b изображенъ раскрывшимся, какъ обыкновенно, продольною щелью, и въ немъ очень грубо виднѣются пылинки. Въ пестикѣ, занимающемъ средину, мы различаемъ рыльце h, столбикъ g и завязь f. Яичко занимаетъ почти всю полость завязи, n -- его ножка, р и q--два покрова, а вся внутренность ss -- то, что мы назвали выше ядромъ яичка. Въ этой части обрисовывается большой мѣшокъ или полость t, настолько значительная, что она бросилась въ глаза первымъ же изслѣдователямъ, которые примѣнили микроскопъ къ изученію растенія: на прозрачномъ яичкѣ ее можно иногда разглядѣть даже въ луну. Эта полость, называемая зародышнымъ мѣшкомъ, есть самая интересная часть всего яичка, такъ какъ въ ней содержится подлежащій оплодотворенію элементъ, и въ нее же долженъ проникнуть элементъ, производящій оплодотвореніе. Но, прежде чѣмъ говорить подробнѣе о зародышномъ мѣшкѣ, мы остановимся еще нѣсколько на покровахъ яичка. Въ данномъ случаѣ мы видимъ ихъ два, но у многихъ растеній яичко довольствуется однимъ, а есть нѣкоторыя, но весьма немногія растенія, которыя даже вовсе не имѣютъ покрова, такъ что яичко составлено изъ голаго ядра. Какъ видно на рисункѣ, покровы облекаютъ ядро не сплошь (нужно помнить, что рис. 124 изображаетъ яичко въ разрѣзѣ); въ одномъ очень узенькомъ мѣстечкѣ т ядро остается обнаженнымъ, такъ какъ въ покровахъ оказывается здѣсь небольшой каналъ, ведущій на незначительную, впрочемъ, глубину, внутрь яичка. Этимъ сѣмявходомъ, какъ его называютъ, почти всегда пользуется при оплодотвореніи выпущенная пылинкою трубочка, чтобы проникнуть къ зародышному мѣшку. Происхожденіе такого канала объясняется изъ исторіи развитія яичка. Яичко возникаетъ въ видѣ бугорка -- это будущее ядро; скоро при основаніи такого бугорка показывается какъ бы складка или валикъ въ формѣ колечка -- зачатокъ покрова; при дальнѣйшемъ разрастаніи молодаго яичка валикъ, показавшійся позже, растетъ быстрѣе ядра, обгоняетъ его, такъ сказать, и закрываетъ собою все большую его часть, а затѣмъ и все ядро, но вполнѣ не смыкается при вершинѣ, оставляя здѣсь упомянутый каналъ. Если покрововъ два, то вскорѣ за первымъ валикомъ показывается второй, колечкомъ обхватывающій основаніе перваго и постепенно его обрастающій, тоже не смыкаясь при вершинѣ. Такимъ образомъ изъ двухъ покрововъ яичка внутренній возникаетъ всегда раньше внѣшняго. То положеніе частей яичка, которое изображено на рисункѣ, особенно распространено, но не единственное вообще встрѣчающееся; здѣсь яичко обращено сѣмявходомъ внизъ, ко дну завязи, въ другихъ же случаяхъ сѣмявходъ, напротивъ, занимаетъ верхушку самаго яичка (о).

Обратимся теперь къ зародышному мѣшку, посмотримъ -- что это такое и какъ онъ получается. Первоначально все ядро яичка составлено изъ одинаковыхъ нѣжныхъ клѣточекъ, но уже очень рано одна изъ внутреннихъ клѣточекъ начинаетъ усиленно разрастаться. Однако она не превращается прямо въ зародышный мѣшокъ, какъ долгое время думали. Достигнувъ извѣстной величины, она дѣлится поперечными перегородками на нѣсколько, все же сравнительно крупныхъ клѣточекъ. На рис. 125-мъ изображено ядро яичка (покровъ не нарисованъ) въ А до, въ B послѣ упомянутаго дѣленія, которое превратило здѣсь прежнюю одну клѣточку въ четыре. Хотя это дѣленіе происходитъ у всѣхъ растеній (мѣняется только число перегородокъ), смыслъ его совершенно темень, потому что вслѣдъ затѣмъ изъ всѣхъ этихъ клѣточекъ только одна, обыкновенно нижняя (считая за верхушку конецъ, обращенный къ сѣмявходу), начинаетъ усиленно расти, вытѣсняя прочія, и окончательно превращается въ зародышный мѣшокъ. И такъ, большая полость во внутренности яичка, называемая зародышнымъ мѣшкомъ, есть ничто иное, какъ очень большая клѣточка, но зачѣмъ она получается съ описанными церемоніями, а не прямо разрастаніемъ одной изъ начальныхъ клѣточекъ -- это, повторяю, совершенно непонятно. Зародышный мѣшокъ иногда уже до оплодотворенія разрастается такъ сильно, что вытѣсняетъ всѣ прочія клѣточки ядра и, слѣдовательно, лежитъ прямо подъ покровами, составляя одинъ всю внутренность яичка. Еще до оплодотворенія въ зародышномъ мѣшкѣ происходятъ интересные, подготовительные процессы. Будучи клѣточкою, онъ, разумѣется, заключаетъ внутри клѣточное ядро. Это ядро дѣлится на два и оба ядра отходятъ къ противоположнымъ концамъ обыкновенно продолговатаго зародышнаго мѣшка; затѣмъ каждое распадается повтореннымъ дѣленіемъ на четыре ядра. Въ это время мы находимъ, слѣдовательно, внутри зародышнаго мѣшка четыре клѣточныхъ ядра близъ одного конца и столькоже близъ другаго. Скоро вокругъ трехъ изъ ядеръ каждой группы обособляется содержимое такъ, что получаются три нѣжныя, лишенныя оболочекъ клѣточки, прочія же два ядра, оставшіяся шшричемъ, направляются, съ горя, другъ къ другу и сливаются въ одно; это сліяніе ядеръ хорошо замѣтно на трехъ послѣдовательныхъ фигурахъ рисунка 126, изображающаго зародышный мѣшокъ одного изъ нашихъ паразитныхъ растеній (Monotropa), яички котораго особенно удобны для изслѣдованія. Такимъ образомъ въ конечномъ результатѣ мы находимъ передъ оплодотвореніемъ въ готовомъ яичкѣ внутри зародышнаго мѣшка, какъ показываетъ рис. 124, три клѣточки на одномъ концѣ, три на другомъ, а посрединѣ лежитъ клѣточное ядро. Въ такомъ видѣ зародышный мѣшокъ ожидаетъ оплодотворенія и безъ него дальше не тронется. Нужно сознаться, что смыслъ описанныхъ процессовъ отъ насъ пока совершенно ускользаетъ. Изъ шести клѣточекъ, заключенныхъ въ мѣшкѣ, мы понимаемъ значеніе только одной; въ сущности, она одна была нужна. Вся группа, занимающая конецъ, удаленный ютъ сѣмявхода (и на рис. 124 и нижнія мелкія клѣточки рис. 126), не принимаетъ никакого участія въ оплодотвореніи и непонятно, зачѣмъ растеніе трудилось образовать эти три клѣточки. Вся драма разыграется въ томъ концѣ зародышнаго мѣшка, который обращенъ къ сѣмявходу. Но и здѣсь оплодотворенію подвергается только одна изъ трехъ клѣточекъ z; она вполнѣ заслуживаетъ названія яйца, такъ какъ вполнѣ соотвѣтствуетъ яйцу архегонія, напримѣръ. Чтоже касается другихъ двухъ клѣточекъ v, то мы называемъ ихъ вспомогательными, но въ чемъ выражается оказываемая ими, будто бы, помощь -- рѣшительно не знаемъ. Эту же интересную группу изъ трехъ клѣточекъ мы видимъ на рис. 126. Двѣ клѣточки, расположенныя бокъ-о-бокъ въ верхней части фигуръ 1 и 2, суть вспомогательныя клѣточки, примыкающая же къ нимъ снизу -- яйцо. При извѣстномъ положеніи, переданномъ на фиг. 3, замѣтна лишь одна изъ вспомогательныхъ клѣточекъ, такъ какъ другая прикрыта ею. Этимъ отчасти объясняется, почему долгое время думали, что въ верхушкѣ зародышнаго мѣшка существуютъ вообще двѣ клѣточки; ихъ называли тогда зародышными пузырьками и считали равноправными въ томъ смыслѣ, что оплодотворенію можетъ подвергнуться любая изъ нихъ, но всегда которая-нибудь одна. Выходило, значитъ, что у высшихъ растеній образуется рядомъ два яйца и одно изъ нихъ всегда гибнетъ безслѣдно. Между тѣмъ у споровыхъ растеній мы видимъ въ этомъ отношеніи строгую экономію; растеніе не скупится только на оплодотворяющіе элементы, чтобы вѣрнѣе обезпечить оплодотвореніе сравнительно малочисленныхъ яицъ. Только въ 1878 году замѣчательныя изслѣдованія Страсбурга выяснили существованіе не двухъ, а трехъ клѣточекъ и между ними одного только яйца. Едвали нужно обращать вниманіе читателя на то, что термины "яйцо" и "яичко" отнюдь не синонимы. Яйцомъ вездѣ называется клѣточка, обыкновенно голая, подлежащая оплодотворенію, яичко же -- сложный органъ, свойственный только сѣмяннымъ растеніямъ и составленный изъ очень большаго числа клѣточекъ. Вслѣдствіе этой, надо сознаться, довольно неудачной терминологіи, не яичко заключено въ яйцѣ, а, наоборотъ, въ сравнительно крупномъ, ясно различаемомъ простымъ глазомъ "яичкѣ" содержится крошечное, съ трудомъ замѣтное лишь подъ микроскопомъ "яйцо". Послѣ, оплодотворенія яйцо произведетъ молодое растеньеце -- зародышъ, а яичко превратится въ сѣмя, содержащее внутри этотъ зародышъ. Обыкновенно каждое яичко заключаетъ въ себѣ только одно яйцо, но есть и исключенія, такъ какъ у нѣкоторыхъ растеній въ яичкѣ образуется постоянно нѣсколько зародышныхъ мѣшковъ.


Теперь мы можемъ перейти къ самому оплодотворенію. Мы уже знаемъ, что пыльца, развившаяся въ тычинкахъ, должна попасть на рыльце пестика. Какъ это происходить, какъ совершается такъ-называемое опыленіе, этого мы теперь разбирать не станемъ. Обыкновенно на рыльце переносится сразу большое число пылинокъ. Каждая изъ нихъ, подъ вліяніемъ высачиваемой зрѣлымъ рыльцемъ липкой жидкости, выпускаетъ изъ себя пыльцевую трубочку, какъ это изображено, напримѣръ, на рис. 124, гдѣ пылинки, попавшія на рыльце k. Цѣлый пучекъ пыльцевыхъ трубочекъ врастаетъ въ самую ткань рыльца, направляясь сквозь столбикъ во внутренность завязи. Въ столбикѣ либо находится узенькій долевой каналъ, ведущій въ завязь, либо клѣточки въ осевой части сплошнаго, повидимому, столбика, такъ слабо связаны между собою, что трубочки легко раздвигаютъ ихъ на своемъ пути въ завязь. Дальнѣйшій ихъ путь заранѣе намѣченъ въ самомъ устройствѣ завязи, по внутренней стѣнкѣ которой тянутся полоски сочной ткани, расположенныя такимъ образомъ, что, слѣдуя имъ, пыльцевыя трубочки достигнутъ яичекъ. Что заставляетъ пыльцевую трубочку врастать затѣмъ въ сѣмявходъ яичка -- пока еще не выяснено; возможно и здѣсь существованіе особой приманки, какъ мы это видѣли въ архегоніяхъ споровыхъ растеній. На рис. 124 можно прослѣдить пыльцевую трубочку l на всемъ пути ея слѣдованія отъ пылинки k, оставшейся на поверхности рыльца, до сѣмявхода яичка m. Длина этого пути у разныхъ растеній, разумѣется, весьма различна, смотря по длинѣ, напримѣръ, столбика. По мѣрѣ роста пыльцевой трубочки, въ нее переливается содержимое пылинки; мало-по-малу совершенно опоражнивается не только самая пылинка, но и ближе къ ней лежащая часть трубочки, и этотъ пустой кусокъ можетъ даже отгородиться отъ живой сочной части трубочки особою пробочкою, хотя настоящихъ перегородокъ внутри пыльцевой трубки не образуется и она на всемъ протяженіи представляется одною клѣточкою.

Какъ уже сказано, пыльцевая трубочка почти всегда забирается во внутрь яичка чрезъ каналъ, называемый сѣмявходомъ. Однако, правило это не безъ исключеній. Нѣсколько лѣтъ тому назадъ Трейбъ на островѣ Явѣ изслѣдовалъ подробно эмбріологію казуаринъ, оригинальныхъ деревьевъ тропическихъ странъ, по слабому развитію своихъ листьевъ напоминающихъ хвощи и приносящихъ шишки на манерѣ хвойныхъ. Оказалось, что, помимо цѣлаго ряда другихъ странныхъ особенностей въ процессѣ ихъ оплодотворенія, пыльцевая трубка у казуаринъ никогда не пользуется существующимъ и здѣсь сѣмявходомъ, а проникаетъ въ яичко съ противоположнаго конца (о въ рис. 124), издавна получившаго названіе халазы. Это обстоятельство побудило Трейба выдѣлить казуарины въ особый классъ подъ названіемъ халазогамныхъ растеній, противопоставивъ ихъ всѣмъ прочимъ скрытосѣмяннымъ, которыхъ онъ предложилъ называть порогамными, такъ какъ у нихъ пыльцевая трубка проникаетъ въ яичко чрезъ пору -- сѣмявходъ. Это открытіе Трейба надѣлало много шума. Однако, въ самое послѣднее время любопытныя изслѣдованія Навашина (нынѣ профессора кіевскаго университета) показали, что халазогамія свойственна не однѣмъ казуаринамъ, а встрѣчается и у растеній нашихъ странъ, напримѣръ, у березы, ольхи, лещины, вяза. Вмѣстѣ съ тѣмъ дальнѣйшія, еще не законченныя изслѣдованія того же русскаго ученаго порождаютъ сильныя сомнѣнія въ правильности толкованій Трейба и обѣщаютъ много интересныхъ разоблаченій въ будущемъ.


Проникнувъ въ сѣмявходъ, пыльцевая трубочка. иногда непосредственно встрѣчаетъ зародышный мѣшокъ, а именно тотъ конецъ его, въ которомъ заключены яйцо и двѣ вспомогательныя клѣточки. Хотя зародышный мѣшокъ, какъ мы видѣли, возникаетъ всегда на нѣкоторой глубинѣ, но при разрастаніи своемъ онъ часто вытѣсняетъ клѣточки, отдѣляющія его вначалѣ отъ сѣмявхода; есть даже растенія, у которыхъ верхушка его высовывается чрезъ сѣмявходъ открыто въ полость завязи, какъ бы навстрѣчу оплодотворяющей трубочкѣ. Если же такого разрастанія не происходить, пыльцевая трубочка, пройдя сѣмявходъ, пробирается затѣмъ по ткани ядра, раздвигая клѣточки, лежащія на пути, и все-таки достигаетъ верхушки зародышнаго мѣшка, обыкновенно въ томъ мѣстѣ, гдѣ лежатъ вспомогательныя клѣточки. Даже тамъ, гдѣ пыльцевая трубка проникаетъ въ яичко не чрезъ сѣмявходъ, а снизу, чрезъ халазу (см. выше), она обыкновенно, обогнувъ зародышный мѣшокъ по всей его длинѣ, достигаетъ все-таки той его части, гдѣ лежитъ знакомая уже намъ тройка половыхъ клѣточекъ. Оболочка зародышнаго мѣшка здѣсь къ этому времени чрезвычайно размягчена; случается даже, что ея вовсе нѣтъ, т. е. она совершенно расплылась, такъ что голыя, нѣжныя вспомогательныя клѣточки просунуты словно сквозь отверстіе мѣшка. Быть можетъ, назначеніе вспомогательныхъ клѣточекъ заключается именно въ томъ, чтобы открыть пыльцевой трубочкѣ свободный доступъ къ яйцу. Какъ бы то ни было, во время оплодотворенія конецъ пыльцевой трубочки крѣпко прирастаетъ къ верхушкѣ зародышнаго мѣшка. Теперь-то наступаетъ рѣшительный моментъ. Мы видѣли выше, что клѣточное ядро и генеративная клѣточка, заключенныя въ пылинкѣ, остаются въ сохранности и переходятъ въ пыльцевую трубочку. Мало того, генеративная клѣточка, какъ уже было сказано, во время путешествія, дѣлится на двѣ. На рис. 127 A мы видимъ молодой растущій конецъ пыльцевой трубки, вмѣщающій въ себѣ оригинальную тройку. Впереди обыкновенно шествуетъ клѣточное ядро цылинки (vk) или, вѣрнѣе, ядро той крупной вегетативной клѣточки, которая вытянулась въ пыльцевую трубку. Этому ядру, однако, не суждено быть даже свидѣтелемъ процесса оплодотворенія его: по всѣмъ имѣющимся показаніямъ, оно постепенно растворяется и исчезаетъ безслѣдно прежде чѣмъ конецъ пыльцевой трубки успѣетъ достигнуть мѣста назначенія. Слѣдомъ за этимъ ядромъ тянутся одна за другою обѣ генеративныя клѣточки (gz въ рис. 127 А). Зачѣмъ ихъ образуется двѣ, это не совсѣмъ понятно. Про запасъ, что ли? Не та, такъ другая! Какъ бы то ни было, оплодотвореніе производить лишь одна, безъ сомнѣнія, передняя, которая ближе къ цѣли. Когда конецъ пыльцевой трубки плотно приложился къ разрыхленной оболочкѣ зародышнаго мѣшка, генеративная клѣточка выдавливается изъ трубки въ яйцо и ядро ея сливается съ ядромъ яйца. Этотъ процессъ изображенъ, нѣсколько схематично, на фигурахъ B, Е и D рисунка 127, представляющихъ яйцо въ разныхъ фазисахъ оплодотворенія. Въ И оплодотворяющій элементъ (sk) еще заключенъ въ концѣ пыльцевой трубки, въ С онъ уже въ яйцѣ и подошелъ къ клѣточному ядру яйца (ek); наконецъ, въ D оба ядра слились въ одно (kk). Разумѣется, наблюдать непосредственно подъ микроскопомъ сліяніе мужскаго и женскаго элементовъ у высшихъ растеній несмыслимо. Здѣсь нельзя, какъ у водорослей, напр., слѣдить воочію за ходомъ процесса, а можно только ловить моменты. Мы умерщвляемъ, почти на удачу, массу яичекъ, кладя ихъ, напримѣръ, въ спиртъ, дѣлаемъ массу разрѣзовъ и затѣмъ, сравнивая получающіяся картины, стараемся выяснить послѣдовательность совершающихся измѣненій. А такая группировка -- вещь щекотливая, потому что природа на нашихъ препаратахъ нумеровъ не ставитъ, предоставляя намъ самимъ догадываться, который изображаетъ болѣе раннюю и который -- слѣдующую затѣмъ стадію процесса. О тѣмъ не менѣе, благодаря сравнительной крупности ядеръ, нигдѣ процессъ оплодотворенія не изученъ съ такою подробностью, съ формальной, по крайней мѣрѣ, стороны, какъ именно у высшихъ, скрытосѣмянныхъ растеній; классическимъ, можно сказать, растеніемъ въ этомъ отношеніи сдѣлалась, послѣ тщательныхъ изслѣдованій Гиньяра,-- лилія.


Чтобы понять любопытныя подробности сліянія мужскаго и женскаго элементовъ, необходимо, хоть въ самыхъ общихъ чертахъ, познакомиться съ процессомъ дѣленія клѣточныхъ ядеръ. Уже въ самомъ началѣ настоящаго очерка, когда зашла рѣчь о клѣточкѣ, было замѣчено, что образованіе двухъ ядеръ изъ одного сопровождается чрезвычайно сложными измѣненіями, протекающими притомъ совершенно одинаково какъ въ растительныхъ, такъ и въ животныхъ клѣточкахъ. Правда, иногда тотъ же результатъ достигается весьма просто: ядро, слегка вытянувшись, перешнуровывается затѣмъ бисквитообразно надвое, но это случай рѣдкій; обыкновенно же при дѣленіи ядра наблюдается сложный процессъ, получившій названіе каріокинеза. Основу ядра, помимо заключенныхъ въ немъ одного или нѣсколькихъ ядрышекъ (ср. рис. 13), составляетъ плотный остовъ, на подобіе сѣти или губки, густо красящійся отъ анилиновыхъ красокъ, напримѣръ, вслѣдствіе чего вещество остова назвали хроматиномъ. Этотъ хроматинъ передъ дѣленіемъ ядра слагается въ одну нить, змѣеобразно извивающуюся внутри ядра по разнымъ направленіямъ, что можно видѣть на обѣихъ крайнихъ фигурахъ рис. 123, а еще лучше на рис. 128 I. Вскорѣ эта нить распадается на нѣсколько кусковъ, число которыхъ въ разныхъ случаяхъ различно, но вообще отличается большимъ постоянствомъ; ихъ бываетъ то 8, то 12, то 24, а иногда и еще больше (рис. 128 II, гдѣ ихъ 12). Куски эти, нерѣдко имѣющія дугообразную форму, вродѣ буквы (7, размѣщаются затѣмъ болѣе или менѣе въ одной плоскости поперекъ дѣлящагося ядра, къ тому времени обыкновенно утратившему прежній свой рѣзкій контуръ. Въ такомъ положеніи мы видимъ ихъ на средней фигурѣ рис. 123. Вмѣстѣ съ тѣмъ, по обѣ стороны этой плоскости обозначаются два пучка тончайшихъ ниточекъ, замѣтныхъ на той же фигурѣ, сходящихся къ двумъ противоположнымъ точкамъ бывшаго ядра, называемымъ полюсами. Въ общемъ получается впечатлѣніе двухъ конусовъ, сложенныхъ основаніями, и въ плоскости сложенія размѣщены куски хроматина. Теперь, а иногда уже и раньше, каждый изъ этихъ кусковъ расщепляется по всей своей длинѣ надвое и вслѣдъ затѣмъ эти половинки расходятся въ противоположныя стороны, какъ бы карабкаясь по тонкимъ нитямъ и пробираясь по нимъ къ полюсамъ. Это расхожденіе поясняется рис. 129. Отъ каждаго куска хроматина одна половинка направится къ одному, а другая къ противоположному полюсу. Достигнувъ полюса, отдѣльные куски сливаются другъ съ другомъ сначала въ одну связную змѣевидную нить, а затѣмъ въ сѣтеобразный остовъ, вокругъ котораго появляется опять рѣзкій контуръ, вродѣ оболочки, а внутри снова показываются исчезнувшія временно ядрышки. Такимъ путемъ у каждаго изъ полюсовъ бывшаго ядра получается по одному новому ядру и... каріокинезъ оконченъ. Но въ самые послѣдніе годы выяснилась еще одна любопытнѣйшая подробность: клѣточное ядро, повидимому, постоянно сопровождается двумя крошечными, чрезвычайно трудно уловимыми, шариками, получившими названіе центровомъ. Они вначалѣ плотно сближены между собою и прилегаютъ къ ядру снаружи. Въ такомъ видѣ мы замѣчаемъ ихъ на рис. 128 I въ а, также въ двухъ крайнихъ фигурахъ рис. 123. Центрозомы были открыты сначала въ животныхъ клѣточкахъ, а потомъ уже Гиньяръ показалъ, что онѣ имѣются и въ растительныхъ. Происхожденіе ихъ до сихъ поръ еще не выяснено, но онѣ возбуждаютъ чрезвычайный интересъ въ ученыхъ характернымъ участіемъ своимъ въ процессѣ каріокинеза. Когда начинается дѣленіе ядра, центрозомы, до сихъ поръ сближенныя, расходятся, удаляются другъ отъ друга и размѣщаются на прямо противоположныхъ пунктахъ окружности ядра, какъ изображено на рис. 128 II. Это и будутъ такъ называемые полюсы дѣлящагося ядра (средняя фигура рис. 123); отъ нихъ будутъ расходиться конусообразно знакомыя уже намъ тончайшія ниточки, по которымъ станутъ взбираться къ полюсамъ половинки кусковъ хроматина. Послѣ того, какъ у каждаго полюса сформируется по новому ядру, центрозома раздвоится и опять получится сближенная пара ихъ, какъ на рис. 128 I. Такимъ образомъ центрозома играетъ роль притягательнаго центра по отношенію къ кускамъ хроматина. Это ничтожное зернышко, съ величайшимъ трудомъ обнаруживаемое при сильнѣйшихъ увеличеніяхъ, какъ бы управляетъ дѣленіемъ ядра. Неудивительно, что ученые относятся къ нему съ такимъ уваженіемъ и интересомъ.


Все до сихъ поръ сказанное относится въ одинаковой мѣрѣ ко всякому дѣлящемуся ядру, въ какой бы клѣточкѣ оно ни встрѣчалось. Но въ ядрахъ половыхъ клѣточекъ, какъ показалъ Гиньяръ, замѣчается любопытная особенность: какъ бы въ предчувствіи предстоящаго имъ взаимнаго сліянія, они уже заблаговременно уменьшаютъ вдвое число тѣхъ кусковъ, на которые распадается нить хроматина при дѣленіи ядра. Въ молодомъ, еще неготовомъ пыльникѣ лиліи, равно какъ и въ развивающемся яичкѣ того же растенія, каждый разъ, какъ происходитъ дѣленіе ядра въ какой-либо клѣточкѣ, въ немъ получается ровно 24 куска хроматина, но въ послѣдніе моменты приготовленія пылинокъ и окончательнаго развитія половаго снаряда въ зародыпшомъ мѣшкѣ, вмѣсто 24, мы находимъ всего 12 кусковъ (рис. 128 II и 129). Послѣ сліянія ядра генеративной клѣточки, выскользнувшаго изъ конца пыльцевой трубочки, съ ядромъ яйца, получается ядро, которое при дѣленіи своемъ опять даетъ 24 куска, что повторяется и далѣе. Другое чрезвычайно важное обстоятельство, выяснившееся изъ изслѣдованій того же Гиньяра, заключается въ томъ, что при оплодотвореніи происходитъ не только сліяніе ядеръ, но также сліяніе соотвѣтственныхъ центровомъ, какъ это можно видѣть на рис. 127, гдѣ центрозомы обозначены буквами cc. Фигура А ясно показываетъ, что въ каждой изъ двухъ генеративныхъ клѣточекъ, содержащихся въ пыльцевой трубкѣ, находится, кронѣ ядра, также пара центрозомъ; изъ фигуры B можно заключить, что центрозомы эти сохраняются даже передъ самымъ оплодотвореніемъ, такъ какъ ядро sk готово выскользнуть изъ конца пыльцевой трубки и вступить въ яйцо. Въ D сліяніе центрозомъ окончено; каждая изъ тѣхъ двухъ центрозомъ c, которыя лежатъ на рисункѣ сверху и снизу ядра kk, представляющаго, какъ мы видѣли, результатъ сліянія двухъ половыхъ ядеръ, получилась чрезъ сліяніе одной изъ центрозомъ генеративной клѣточки съ таковою яйца. Этотъ фактъ чрезвычайно важенъ, такъ какъ ясно доказываетъ, что оплодотвореніе нельзя сводить только къ сліянію двухъ ядеръ, къ чему до открытія центрозомъ и до разъясненія строенія живчиковъ сильно склонялись весьма многіе ученые, какъ зоологи, такъ и ботаники, видѣвшіе всю суть въ хроматинѣ ядра и съ нѣкоторымъ пренебреженіемъ относившіеся къ протоплазмѣ.

Наглядными признаками совершившагося оплодотворенія служатъ измѣненія, происходящія въ яйцѣ и вспомогательныхъ клѣточкахъ. Послѣднія становятся мутными, теряютъ прежнее рѣзкое очертаніе и постепенно расплываются безслѣдно. Напротивъ, яйцо, до тѣхъ поръ голое, облекается оболочкою и начинаетъ разрастаться. Вскорѣ оно дѣлится поперечною перегородкою на двѣ клѣточки; одна изъ нихъ обыкновенно повторяетъ тотъ же процессъ еще одинъ или нѣсколько разъ, такъ что въ результатѣ получается ниточка, состоящая изъ одного ряда клѣточекъ и однимъ концомъ прикрѣпленная къ оболочкѣ зародышнаго мѣшка. Клѣточка, лежащая на противоположномъ свободномъ концѣ этой нити, начинаетъ затѣмъ дѣлиться уже не поперекъ, а по разнымъ направленіямъ, вслѣдствіе чего на концѣ нити формируется шарикъ, постепенно разрастающійся и слагающійся все изъ большаго числа клѣточекъ, какъ видно на рис. 130. Этотъ шарикъ есть ничто иное, какъ новое растеніе или такъ называемый зародышъ. Что касается самой нити, то она имѣетъ лишь временное значеніе, служа для прикрѣпленія молодаго зародыша къ оболочкѣ зародышнаго мѣшка, внутри котораго формируется зародышъ; по этой нити доставляется послѣднему необходимый для его роста питательный матеріалъ; разъ зародышъ достигъ извѣстной стадіи развитія, нить дѣлается ненужною, ссыхается, и въ зрѣломъ сѣмени мы ея обыкновенно уже не замѣчаемъ. Она соотвѣтствуетъ, можно сказать, той части зародыша у высшихъ споровыхъ, которую называютъ ножкою; та тоже служить для доставки развивающемуся зародышу пищи и не принимаетъ участія въ построеніи окончательнаго растенія. Степень развитія этого органа (его можно вообще назвать подвѣскомъ) у разныхъ сѣмянныхъ растеній весьма различна; иногда онъ является не въ видѣ нити, а образуетъ массивное тѣло, иногда, напротивъ, составленъ изъ одной только клѣточки; наконецъ, есть растенія, вовсе лишенныя его, у которыхъ оплодотворенное яйцо цѣликомъ превращается въ зародышъ. Такимъ образомъ мы видимъ, что происхожденіе новаго растенія, въ сущности, одинаково какъ у сѣмянныхъ растеній, такъ и у папоротниковъ, хвощей, плауновъ и т. п.; вездѣ оно развивается изъ голой клѣточки (яйца), оплодотворяемой въ одномъ случаѣ пыльцевою трубочкою, въ другомъ -- живчикомъ. Но въ самомъ ходѣ развитія обнаруживается характерная разница. У папоротника и т. п. разъ оплодотвореніе произошло, развитіе молодаго растенія идетъ себѣ непрерывно; напротивъ, у сѣмянныхъ растеній скоро происходитъ характерная остановка: едва начавшее свое развитіе молодое растеньеце (зародышъ), вмѣстѣ со всѣмъ яичкомъ, ссыхается и съеживается, теряя воду,-- получается сѣмя, которое въ такомъ видѣ можетъ оставаться безъ измѣненія не только до слѣдующаго года, но даже нѣсколько лѣтъ, а затѣмъ, если сѣмя посадить, т. е. дать ему, кромѣ воздуха, еще и воды, начинается прорастаніе, т.-е., въ сущности, дальнѣйшее развитіе зародыша, само собою прервавшееся при созрѣваніи сѣмени. На какой именно стадіи развитія зародыша происходить такой перерывъ -- это различно для разныхъ растеній. Такъ, напримѣръ, на рис. 131 изображенъ разрѣзъ зрѣлаго сѣмени одного паразитнаго растенія; f -- бывшій сѣмявходъ, чрезъ который проникла оплодотворяющая трубочка, а е -- зародышъ. Здѣсь зародышъ, хотя и состоитъ изъ значительнаго числа клѣточекъ, но остался въ видѣ шарика (ср. рис. 130 В), на которомъ нельзя различить никакихъ частей будущаго растенія; корешокъ, стебелекъ, листочки -- все это обозначится, развиваясь изъ шарика, только послѣ того, какъ сѣмя начнетъ прорастать. Но это исключительный случай. У большинства растеній развитіе успѣваетъ зайти дальше, прежде чѣмъ сѣмя созрѣетъ. Такъ, на рис. 130-мъ мы видимъ прежній шарикъ принимающимъ въ D болѣе сложную форму: на немъ обозначаются корешокъ и и первые два листа особенной формы (такъ называемыя сѣмядоли) cc молодого растеньица. Корешокъ всегда обращенъ къ подвѣску (et) -- слѣдовательно и къ сѣмявходу яичка; сѣмядоли же развиваются на свободномъ концѣ зародыша; значитъ, если яичко было обращено сѣмявходомъ вверхъ, то новое растеніе разовьется вверхъ корешкомъ. Нерѣдко развитіе идетъ еще дальше и изъ углубленія, лежащаго между сѣмядолями (р въ рис. 130), развивается такъ называемая почечка, т. е. бугорокъ, современемъ превращающійся въ стебель и иногда успѣвающій еще до созрѣванія сѣмени заложить одинъ или даже нѣсколько листочковъ. Такую почечку мы видимъ, напримѣръ, въ Кn на рис. 132 A, изображающемъ продольный разрѣзъ зрѣлаго сѣмени бобовъ (русскихъ); w -- корешокъ, а главную массу всего сѣмени образуютъ двѣ сѣмядоли, изъ которыхъ на рисункѣ видна одна c, другая же, прикрывавшая собою почечку Kn, удалена разрѣзомъ; все перечисленное, составляющее вмѣстѣ зародышъ, т. е. зачатокъ новаго растенія, прикрыто снаружи шкуркою или кожурою. Изъ рис. 132 B ясно, что происходитъ при прорастаніи того же сѣмени: чрезъ трещину кожуры вытягивается корешокъ и пробивается почечка; первый даетъ подземную, вторая -- надземную часть растенія. Что касается сѣмядолей, то особенная форма ихъ, непохожая на прочіе настоящіе листья того же растенія, вызвана спеціальнымъ назначеніемъ ихъ. Сѣмядоли служатъ складочнымъ мѣстомъ того запаса питательнаго матеріала, который всегда скопляется въ зрѣломъ сѣмени, съ тѣмъ, чтобы дать возможность ростку быстро развить на счетъ этого запаса корень, стебель и листья, необходимые для дальнѣйшаго самостоятельнаго питанія. Это какъ бы капиталъ, предназначенный на воспитаніе молодаго растенія, капиталъ, собранный материнскимъ организмомъ и, въ данномъ случаѣ, ввѣренный непосредственно самому ростку. Поэтому-то при прорастаніи легко видѣть, что, по мѣрѣ развитія корешка и почечки, сѣмядоли, крѣпкія, переполненныя питательными веществами, постепенна истощаются, съеживаются и, наконецъ, отпадаютъ. Въ данномъ случаѣ сѣмядоли остаются въ землѣ, но у нѣкоторыхъ растеній онѣ при прорастаніи выносятся наружу и тогда могутъ зеленѣть. На рис. 133 это видно, напримѣръ, на прорастающемъ сѣмени льна. Въ приведенныхъ до сихъ поръ примѣрахъ зародышъ, образовавшійся изъ оплодотвореннаго яйца, составляетъ одинъ почти все сѣмя; онъ только покрыть кожурою. Но есть еще другаго рода сѣмена, гдѣ зародышъ занимаетъ лишь небольшую часть сѣмени, потому что самъ почти не заключаетъ въ себѣ питательныхъ веществъ; послѣднія находятся тогда вокругъ или возлѣ зародыша въ особой ткани, составленной изъ паренхиматическихъ клѣточекъ и органически не связанной съ молодымъ растеніемъ; ткань эту называютъ (очень неудачно) бѣлкомъ. Она можетъ, слѣдовательно, быть и не быть въ сѣмени, сообразно чему мы и отличаемъ сѣмена бѣлковыя и сѣмена безбѣлковыя. Бобы и ленъ принадлежатъ къ послѣдней категоріи: стоитъ снять съ сѣмени кожуру, что очень легко сдѣлать, если его предварительно размочить,-- и мы прямо увидимъ зародышъ. Примѣрами сѣмянъ бѣлковыхъ могутъ служить зерна злаковъ. Зерно, напримѣръ, пшеницы, ржи, кукурузы, строго говоря, не сѣмя, а цѣлый плодъ, заключающій внутри одно сѣмя, такъ какъ зерно образуется не изъ яичка, а изъ цѣлой завязи, содержавшей одно яичко; но вынуть самое сѣмя изъ зерна невозможно, потому что кожура его плотно срастается въ одно цѣлое со стѣнкою плода. Въ такомъ зернѣ зачатокъ растенія, т. е. зародышъ, занимаетъ лишь незначительную часть -- одинъ уголокъ всего зерна, какъ видно, напримѣръ, изъ рис. 134, гдѣ зерно пшеницы въ А разрѣзано вдоль. Зародышъ обозначенъ здѣсь буквою е; фигуры B и C поясняютъ прорастаніе зерна, ясно свидѣтельствуя о томъ, что растеньеце съ его корешками w и почечкою k, составленною изъ листочковъ, прикрывающихъ другъ друга на подобіе колпачковъ или наперстковъ, развивается только изъ участка е фигуры А; даже первый листъ s зародыша (сѣмядоля), имѣющій здѣсь видъ щитка, плотно прилегающаго одною стороною къ бѣлку, не разрастается далѣе, не говоря уже о массѣ бѣлка d. Сѣмядоля служитъ въ этомъ случаѣ для всасыванія питательныхъ веществъ, находящихся въ бѣлкѣ, и для передачи ихъ разрастающимся частямъ зародыша, корешкамъ и почечкѣ.


И такъ, особенность бѣлковыхъ сѣмянъ состоитъ въ томъ, что питательный матеріалъ, необходимый для быстраго развитія зародыша, отлагается у нихъ не въ самомъ зародышѣ, не въ сѣмядоляхъ его, какъ въ сѣменахъ безбѣлковыхъ, а въ особой ткани, называемой бѣлкомъ. Откуда же берутся паренхиматическія клѣточки, образующія эту ткань? Для разъясненія этого вопроса мы должны вернуться къ тому, что происходитъ въ зародышномъ мѣшкѣ послѣ оплодотворенія.-- Мы знаемъ, что вспомогательныя клѣточки расплываются, а яйцо разрастается и даетъ зародышъ, укрѣпленный на подвѣскѣ. Но, кромѣ того, въ полости зародышнаго мѣшка начинаютъ развиваться новыя клѣточки, даже въ томъ случаѣ, если сѣмя получится безбѣлковое. Развитіе этихъ клѣточекъ можетъ быть двоякое. Процессъ во всякомъ случаѣ начинается съ того, что клѣточное ядро самаго зародышнаго мѣшка дѣлится на два ядра. За этимъ можетъ послѣдовать образованіе между обоими ядрами поперечной перегородки, раздѣляющей зародышный мѣшокъ на двѣ клѣточки -- верхнюю и нижнюю, послѣ чего или обѣ, или только дальше одна изъ нихъ дѣлятся по разнымъ направленіямъ, такъ что либо весь мѣшокъ, либо одна изъ его половинъ наполняется клѣтчатою тканью, среди которой формируется зародышъ изъ яйца. Это одинъ способъ образованія бѣлка. При другомъ способѣ, вслѣдъ за дѣленіемъ ядра, перегородки не получается, а каждое изъ двухъ ядеръ, въ свою очередь, дѣлится надвое, и этотъ процессъ повторяется много разъ, такъ что внутри зародышнаго мѣшка получается большое число клѣточныхъ ядеръ, располагающихся по стѣнкѣ. Скоро между ядрами образуются перегородки, такъ что каждое ядро входить въ составъ особой клѣточки. Такимъ образомъ совнутри стѣнка зародышнаго мѣшка выстилается слоемъ плотно сомкнутыхъ клѣточекъ, которыя, размножаясь дѣленіемъ, могутъ наполнить весь зародышный мѣшокъ. Какъ уже замѣчено выше, развитіе бѣлка начинается во всякомъ случаѣ, но если сѣмя должно получиться безбѣлковое, то процессъ рано или поздно останавливается; иногда, напримѣръ, только покажутся ядра, но до образованія около нихъ клѣточекъ дѣло такъ и не доходитъ; въ другихъ случаяхъ образуются и клѣточки, но по мѣрѣ созрѣванія зародыша безслѣдно вытѣсняются послѣднимъ.

Теперь мы можемъ уяснить себѣ происхожденіе различныхъ частей сѣмени. Все сѣмя образовалось изъ яичка. Только нужно помнить, что не каждое яичко, даже въ случаѣ успѣшнаго оплодотворенія, дѣйствительно даетъ сѣмя. У многихъ растеній завязь, заключающая внутри нѣсколько яичекъ, даетъ, однако, постоянно плодъ съ однимъ только сѣменемъ. Въ жолудѣ дуба, напримѣръ, заключено, какъ и въ пшеничномъ зернѣ, всего одно сѣмя, но въ завязи дуба находилось шесть яичекъ, изъ которыхъ пять заглушены были шестымъ, а въ завязи пшеницы съ самаго начала было только одно яичко. Очевидно, что, будетъ ли сѣмя бѣлковое или безбѣлковое, почти все сѣмя образовалось изъ зародышнаго мѣшка бывшаго яичка; зародышъ сформировался изъ яйца, а бѣлокъ, если онъ сохранился, тоже возникъ внутри зародышнаго мѣшка. Послѣдній вообще, по мѣрѣ созрѣванія сѣмени, разрастается такъ сильно, что, если не сдѣлалъ этого уже раньше, совершенно вытѣсняетъ всю ткань ядра и даже часть покрововъ; сохраняются только нѣсколько наружныхъ слоевъ клѣточекъ, которые даютъ кожуру сѣмени. Въ простѣйшемъ случаѣ кожура можетъ состоять всего изъ одного слоя клѣточекъ.

Иногда случается, что въ одномъ сѣмени развивается два или даже болѣе зародыша. Это можетъ зависѣть отъ того, что въ яичкѣ находился не одинъ, а нѣсколько зародышныхъ мѣшковъ, но тотъ же результатъ можетъ получиться и другимъ способомъ при нормальномъ строеніи яичка. Въ послѣднее время появились указанія на то, что въ чрезвычайно рѣдкихъ случаяхъ можетъ быть оплодотворяемо не только яйцо, но и одна изъ вспомогательныхъ клѣточекъ, а не то даже и обѣ, такъ что начинаютъ развиваться два или три зародыша сразу въ одномъ и томъ же зародышномъ мѣшкѣ. Если вспомнить, что пыльцевая трубка содержитъ (рис. 127 А) не одну, а двѣ генеративныя клѣточки (а иногда даже три), то съ этой стороны развитіе двухъ или трехъ зародышей представляется вполнѣ возможнымъ; довольно неожиданною, однако, является равноправность вспомогательныхѣ клѣточекъ съ яйцомъ. Если вспомогательныя клѣточки могутъ, хоть изрѣдка, подвергаться оплодотворенію, значитъ онѣ, въ сущности, тоже яйца. Въ извѣстномъ смыслѣ это возвращеніе къ прежнему представленію о двухъ (а теперь трехъ) равноправныхъ зародышныхъ пузырькахъ, изъ которыхъ почему-то лишь одинъ дѣйствительно оплодотворяется. Но нѣсколько, и притомъ даже больше трехъ, зародышей можетъ возникнуть внутри одного зародышнаго мѣшка еще совершенно инымъ способомъ. Зародыши формируются тогда не изъ яйца, а по сосѣдству съ нимъ изъ клѣточекъ яичка, прилегающихъ къ зародышному мѣшку {Надняхъ, можно. сказать, въ лабораторіи московскаго профессора Горожанина открыто было у одного изъ видовъ лука образованіе зародышей (безъ оплодотворенія, конечно) изъ антиподныхъ клѣточекъ (см. выше), покоющихся на днѣ зародышнаго мѣшка.}. Это странное явленіе, недавно только сдѣлавшееся извѣстнымъ, у нѣкоторыхъ, но весьма немногихъ растеній наблюдается постоянно. Имъ объясняются, между прочимъ, нѣкоторые случаи такъ называемаго (мнимаго) партеногенеза или дѣвственнаго зарожденія.

Въ животномъ царствѣ встрѣчается, особенно между насѣкомыми, цѣлый рядъ примѣровъ того, что яйцо безъ оплодотворенія начинаетъ развиваться въ зародышъ. Это-то несомнѣнное, хотя и непонятное явленіе и называютъ партеногенезомъ. Въ растительномъ царствѣ подобные примѣры чрезвычайно рѣдки. Настоящій партеногенезъ, въ сущности, извѣстенъ лишь между споровыми растеніями. Сюда можно отнести явленія, наблюдаемыя при половомъ размноженіи сапролегній. У этихъ водяныхъ грибовъ, какъ мы видѣли, часто вовсе нѣтъ антеридіевъ и тѣмъ не менѣе яйца оогонія облекаются оболочками и превращаются въ ооспоры, способныя къ прорастанію; да и у тѣхъ сапролегній, которыя снабжены антеридіями, оплодотвореніе яицъ подлежитъ сомнѣнію. Довольно вѣроятенъ, хотя строго еще не доказавъ, партеногенезъ для нѣкоторыхъ двудомныхъ мховъ. Такихъ мховъ весьма много, но обыкновенно мужскіе экземпляры съ антеридіями и женскіе съ археговіями растутъ въ перемѣшку и оплодотвореніе вполнѣ обезпечено. Есть, однако, и такіе мхи, мужскіе и женскіе экземпляры которыхъ удалены другъ отъ друга на огромныя разстоянія: въ одной мѣстности, напримѣръ, на Альпахъ, водятся исключительно мужскіе, въ другой -- на Карпатахъ, напримѣръ, только женскіе экземпляры того же мха, и, несмотря на то, послѣдніе, хотя и очень рѣдко, приносятъ плоды. Но самое знаменитое въ этомъ отношеніи растеніе -- Chara crinita. Хары -- оригинальныя зеленыя водоросли, по внѣшности нѣсколько напоминающія хвощи своими нитевидными вѣточками, собранными въ кольца (нѣмцы называютъ ихъ канделябровыми растеніями). Они размножаются исключительно половымъ путемъ, причемъ производятъ крупные, сложнаго строенія оогоніи съ однимъ яйцомъ и еще болѣе сложные антеридіи съ громаднымъ числомъ живчиковъ. Большинство харь -- однодомныя растенія, но Chara crinita -- изъ двудомныхъ. Она растетъ часто массами въ солоноватой водѣ, причемъ встрѣчается почти исключительно въ женскихъ экземплярахъ. На перечетъ извѣстны немногія мѣстности Европы (между прочимъ, у насъ близъ Гурьева на берегахъ Каспійскаго моря), гдѣ были находимы мужскіе экземпляры ея. Въ особенномъ изобиліи оцаводится но берегамъ и на островахъ Нѣмецкаго моря и, несмотря на самые тщательные поиски, въ этой мѣстности, обшарецной вдоль и поперекъ нанаккуратнѣйшими нѣмцами, никому ни разу не удалось встрѣтить экземпляра съ антеридіями. А между тѣмъ каждый годъ это однолѣтнее растеніе снова появляется массами, развиваясь изъ яицъ, неоплодотворенныхъ за полнымъ; отсутствіемъ живчиковъ. Вотъ это настоящій, несомнѣнный партеногенезъ! Что касается растеній сѣмянныхъ, то для, нѣкоторыхъ двудомныхъ изъ нихъ давно уже существовали показанія, будто они способны давать сѣмена и безъ опыленія. Однако, въ большинствѣ, случаевъ показаніе касательно образованія зрѣлыхъ сѣмянъ при полномъ, будто бы, устраненіи плодотворной пыльцщ оказывались результатомъ недосмотра. Исключеніе составило только одно экзотическое растеніе (Coelebogyne изъ молочайныхъ), распространенное въ Европѣ исключительно въ женскихъ экземплярахъ и тѣмъ не менѣе аккуратно дающее всхожія сѣмена. Самыя тщательныя наблюденія не могли здѣсь открыть присутствія пыльцы, но, съ другой стороны, оказалось, что зародышъ получается при этомъ не изъ яйца, а, какъ упомянуто вьцпе, изъ окружающихъ зародышный мѣшокъ, клѣточекъ. Слѣдовательно, настоящаго партеногенеза здѣсь нѣтъ. Скорѣе это явленіе можно было бы подвести, подъ одну категорію съ тѣмъ, которое наблюдается у нѣкоторыхъ папоротниковъ (см. выше), гдѣ растеніе развивается на предросткѣ не изъ яйца архегонія, какъ обыкновенно, а безъ участія послѣдняго. Другими словами, мы имѣемъ здѣсь дѣло съ явленіемъ, названнымъ апогаміей, утратою половой воспроизводительности,-- форма (цвѣтокъ) сохранилась, но смыслъ, суть дѣла исчезли. Въ этой сферѣ, впрочемъ, еще много невыясненнаго, и можно ожидать важныхъ разоблаченій въ будущемъ.

Такъ вотъ какъ совершается оплодотвореніе у скрытосѣмянныхъ растеній. На первый взглядъ не оказывается никакого сходства съ тѣмъ, что мы видѣли у споровыхъ: живчиковъ нѣтъ, архегоніевъ нѣтъ, какое-то яичко, какой-то зародышный мѣшокъ, предростка нѣтъ и т. д. Но обратимся теперь къ голосѣмяннымъ, именно къ хвойнымъ растеніямъ.


Мы уже знаемъ, что голосѣмянныя получили свое названіе отъ того, что имѣютъ яички, но не имѣютъ завязи. Тычинки у нихъ расположены всегда отдѣльно отъ яичекъ, но обыкновенно на томъ же экземплярѣ. Когда цвѣтутъ сосна, ель и т. п., мы находимъ на деревѣ мягкія желтыя шишечки: это мужскіе цвѣты; у сосны (рис. 137 а) они собраны тѣсными кучками, у ели размѣщены поодиночкѣ. Каждый цвѣтокъ представляетъ стерженекъ, тѣсно усаженный тычинками, довольно похожими на тычинки другихи растеній, такъ какъ пыльникі тоже составленъ изъ двухъ половинокъ (рис. 137, фиг. 2). Самая же пыльца имѣетъ нѣкоторыя особенности. У многихъ хвойныхъ, напримѣръ, у сосны, пылинка получаетъ своеобразный видъ, вслѣдствіе развитія по бокамъ ея пузырей, наполненныхъ воздухомъ (рис. 135 IV и V bl). Съ перваго взгляда можно подумать, что такая пылинка состоитъ изъ трехъ клѣточекъ, средней и двухъ боковыхъ, но въ дѣйствительности послѣднія лишены содержимаго и получились оттого, что на этихъ мѣстахъ наружная оболочка оттопырилась отъ внутренней; такіе воздушные мѣшки, очевидно, должны помогать пыли разноситься вѣтромъ. Кромѣ того, въ пылинкѣ хвойныхъ нѣтъ тѣхъ заранѣе предназначенныхъ для выхода пыльцевой трубки мѣстъ, съ которыми мы познакомились выше у скрытосѣмянныхъ растеній. При прорастаніи пылинка хвойныхъ, или, вѣрнѣе, наружная ея оболочка лопается, подобно тому какъ лопаются микроспоры у высшихъ споровыхъ, чтобы выпустить живчиковъ. Это видно на рис. 135 для пыльцы туйи: I -- зрѣлая свѣжая пылинка (здѣсь она безъ воздушныхъ пузырей), II и III -- она же въ водѣ; шкурка ея l лопнула и даже сброшена въ ІІГ. Но всего интереснѣе для насъ внутреннія особенности разсматриваемой пыльцы. Передъ окончательнымъ созрѣваніемъ пылинка^ до тѣхъ поръ одноклѣточная, дѣлится на двѣ клѣточки весьма неодинаковой величины (рис. 135). Это, въ сущности, тоже, что мы уже видѣли въ пыльцѣ скрытосѣмянныхъ, во тамъ маленькая (генеративная) клѣточка оставалась голою, здѣсь же она отдѣляется отъ крупной настоящею перегородкою. Мало того, на этомъ дѣло обыкновенна не останавливается, а дѣленіе повторяется еще одинъ или даже нѣсколько разъ, такъ что внутри пылинки получается группа изъ нѣсколькихъ мелкихъ клѣточекъ, прилегающая къ оболочкѣ и вдающаяся въ полость пылинки, какъ это передано на рис. 136 въ y. Съ тѣхъ поръ, какъ эти дѣленія стали извѣстными (еще въ сороковыхъ годахъ) воззрѣнія ученыхъ на дальнѣйшую судьбу мелкихъ клѣточекъ въ пылинкахъ голосѣмянныхъ нѣсколько разъ мѣнялись. Одно время ошибочно думали, что пыльцевая трубка развивается изъ верхней мелкой клѣточки, прорастающей насквозь чрезъ крупную. Потомъ выяснилось, что это не такъ; дѣйствительно, рис. 136 B ясно показываетъ, что пыльцевая трубка получается чрезъ разрастаніе крупной клѣточки. Тогда мелкія клѣточки стали, считать не участвующими вовсе въ оплодотвореніи, и стали ихъ сравнивать съ безплодными клѣточками, образующимися въ микроспорахъ при развитіи въ нихъ живчиковъ. Наконецъ, только въ 1892 году дѣло, повидимому, окончательно разъяснилось замѣчательными изслѣдованіями варшавскаго профессора Бѣляева, къ которому съ необычайною поспѣшностью примкнулъ и Страсбуріеръ, только что передъ этимъ утверждавшій противное. Оказывается, что послѣдняя изъ мелкихъ клѣточекъ, та. которая всего глубже впячивается въ полость пылинки, и которую нѣкогда считали производящею пыльцевую трубку, есть настоящая генеративная клѣточка; ей-то, или ея потомству, и суждено совершить оплодотвореніе, съигравъ роль живчиковъ. При прорастаніи пылинки эта клѣточка дѣлается свободною, вслѣдствіе разрушенія другой мелкой клѣточки, соединявшей ее со стѣнкою, и, вмѣстѣ съ ядромъ послѣдней, направляется въ пыльцевую трубку. Точно также какъ и у скрытосѣмянныхъ, эта генеративная клѣточка еще до оплодотворенія дѣлится обыкновенно на двѣ. Такимъ образомъ, сравнительно съ хвойными и вообще голосѣмянными растеніями, у скрытосѣмянныхъ оказывается въ пыльцѣ значительное упрощеніе, такъ какъ не образуется вовсе безплодныхъ мелкихъ клѣточекъ, а все сведено къ абсолютно необходимому: крупной клѣточкѣ, дающей пыльцевую трубку, и мелкой, распадающейся на двѣ генеративныя, и даже не облекающейся оболочкою.


Но гораздо болѣе замѣчательныя особенности мы встрѣтимъ въ яичкѣ хвойныхъ и вообще въ женскихъ цвѣткахъ ихъ, начиная съ того, что здѣсь очень трудно даже сказать, что слѣдуетъ считать за цвѣтокъ. Строеніе обыкновенно такое. То, что впослѣдствіи превращается въ извѣстную каждому деревянистую шишку, имѣетъ во время цвѣтенія видъ гораздо болѣе мелкой и мягкой шишечки. Рис. 137, напримѣръ, изображаетъ анализъ цвѣтущей сосны. Въ а видна вѣточка съ мужскими цвѣточками, а въ b двѣ (въ природѣ красноватыя) женскія шишечки. На незамѣтномъ снаружи стерженькѣ въ шишечкѣ тѣсно собраны чешуйки, а подъ каждою изъ нихъ совнутри сидитъ по другой чешуйкѣ (3 b). Эти послѣднія чешуйки представляются особенно важными, такъ какъ онѣ-то несутъ, опять-таки совнутри, (фиг. 3 а) два яичка, обращенныхъ своими отверстіями (сѣмявходами) внизъ. Вмѣстѣ съ тѣмъ, эти же чешуйки впослѣдствіи, разрастаясь и деревенѣя, дадутъ собственно шишку (c на фиг. 1), тогда какъ прикрывавшія ихъ первоначально снаружи чешуйки ссохнутся и въ зрѣлой шишкѣ мы ихъ либо вовсе не увидимъ, напримѣръ, у сосны, ели, либо замѣтимъ только ихъ кончики, какъ у пихты. И такъ, яички сидятъ попарно подъ прикрытіемъ особыхъ чешуекъ. Слѣдуетъ ли считать каждое отдѣльное яичко, каждую пару ихъ или, наконецъ, всю шишечку за образованіе, соотвѣтствующее цвѣтку,-- это вопросъ чрезвычайно спорный.


Обратимся однако къ самому яичку хвойныхъ. Рис. 138 изображаетъ схематически его строеніе и ходъ оплодотворенія. Яичко состоитъ изъ ядра b и одного покрова a, сѣмявходъ котораго k настолько широкъ, что пылинка h проходитъ свободно сквозь него и попадаетъ здѣсь прямо на ядро яичка. Понятно, что при такихъ условіяхъ достаточно очень коротенькой пыльцевой трубочки, чтобы совершить оплодотвореніе. И несмотря на это, между опыленіемъ и оплодотвореніемъ проходить иногда длинный промежутокъ времени, у сосенъ, напримѣръ, цѣлый годъ, вслѣдствіе чего сосновая шишка требуетъ двухъ лѣтъ для своего созрѣванія. Внутри ядра обозначается, какъ обыкновенно, одинъ зародышный мѣшокъ cc, развивающійся совершенно такъ же, какъ у скрытосѣмянныхъ. Но вмѣсто того, чтобы внутри себя произвести знакомыя намъ шесть клѣточекъ, зародышный мѣшокъ у хвойныхъ уже до оплодотворенія наполняется весь паренхиматическими клѣточками dd, подобно тому, какъ это происходитъ у скрытосѣмянныхъ послѣ оплодотворенія при развитіи такъ называемаго бѣлка. Нѣкоторыя изъ этихъ клѣточекъ на концѣ мѣшка, обращенномъ къ сѣмявходу, сильно разрастаются. На рис. 138 мы находимъ всего двѣ такія клѣточки e и e', но у можевельника, напримѣръ, ихъ можетъ быть штукъ 10--15 и тогда онѣ вплотную прилегаютъ другъ къ другу (рис. 139). Эти клѣточки назвали корпускулами, въ нихъ-то и произойдетъ оплодотвореніе. Опуская нѣкоторыя подробности, замѣтимъ только, что и здѣсь замѣчается сліяніе двухъ клѣточныхъ ядеръ (рис. 140). Изъ конца пыльцевой трубочки (р въ фиг. В), плотно приложившагося къ вершинѣ корпускулы или Даже вторгшагося во внутрь ея на нѣкоторую глубину, выскользаетъ ядро (sn) генеративной клѣточки и сливается съ ядромъ (on) самой корпускулы {Этотъ переходъ клѣточнаго ядра изъ пыльцевой трубки въ корпускулу былъ впервые подмѣченъ Горожанкимымъ (въ 1884 году) и наблюденіе это имѣло рѣшающее значеніе. До тѣхъ поръ полагали, что у высшихъ растеній оплодотвореніе совершается простымъ прикосновеніемъ пыльцевой трубки къ зародышному мѣшку. Только послѣ удачнаго препарата Горожанина, застигшаго ядро на мѣстѣ преступленія, Страсбургеръ переизслѣдовалъ еще разъ пыльцу скрытосѣмянныхъ и исправилъ свое ошибочное показаніе о мнимомъ раствореніи заключенныхъ въ ней генеративныхъ клѣточекъ еще до оплодотворенія.}, которое послѣ этого опускается на дно и здѣсь дѣлится на 2, 4, 8 ядеръ; ядра скоро входятъ въ составъ клѣточекъ, какъ это видно на рис. 138 при f въ нижней части корпускулы е и на фигурахъ D -- T рис. 140. Дальнѣйшую судьбу ихъ изображаетъ тотъ же рисунокъ для корпускулы e': клѣточки частью вытянулись въ длинныя извилистыя нити f, соотвѣтствующія подвѣску другихъ растеній, частью пошли на образованіе зародыша g, тоже обращеннаго корешкомъ къ сѣмявходу. Такъ какъ въ яичкѣ хвойныхъ всегда бываетъ нѣсколько корпускулъ и каждая изъ нихъ развиваетъ, по крайней мѣрѣ, одинъ зародышъ (у нѣкоторыхъ изъ одной корпускулы образуется даже четыре зародыша), то, въ отличіе отъ прочихъ сѣмянныхъ растеній, у хвойныхъ всегда возникаетъ нѣсколько зародышей внутри одного яичка; при дальнѣйшемъ развитіи однако одинъ беретъ перевѣсъ, вытѣсняетъ прочіе, и въ результатѣ получается сѣмя обычнаго типа съ однимъ зародышемъ, лежащимъ среди бѣлка (фиг. 5 въ рис. 137), какъ это всякій легко можетъ провѣрить, напримѣръ, на кедровыхъ орѣшкахъ.


Теперь, познакомившись съ самыми фактами, мы можемъ обратиться къ ихъ истолкованію. Относительно пыльцы это не представляетъ особенныхъ затрудненій. Не подлежитъ никакому сомнѣнію, что пылинка сѣмянныхъ растеній вполнѣ соотвѣтствуетъ микроспорѣ высшихъ споровыхъ; только живчиковъ здѣсь не получается или, вѣрнѣе, живчики утратили свою подвижность, что, какъ уже замѣчено было раньше, обусловливается, безъ сомнѣнія, особымъ усовершенствованнымъ способомъ доставки оплодотворяющихъ элементовъ къ мѣсту назначенія, т.-е. образованіемъ пыльцевой трубочки.

Труднѣе выяснить себѣ, какое соотношеніе существуетъ между макроспорами и яичками. Съ помощью хвойныхъ и это однако удается въ значительной мѣрѣ. Общепринятое въ настоящее время толкованіе заключается въ слѣдующемъ. Яичко сѣмянныхъ растеній слѣдуетъ уподобить макроспорангію, производящему внутри себя одну только макросдору, и макроспора эта -- зародышный мѣшокъ. Подобно тому, какъ макроспора, прорастая, развиваетъ клѣтчатую ткань -- предростокъ, а затѣмъ изъ отдѣльныхъ клѣточекъ послѣдняго образуетъ архегоніи, такъ и зародышный мѣшокъ хвойныхъ наполняется клѣтчатою тканью -- бѣлкомъ и превращаетъ нѣкоторыя клѣточки въ корпускулы. Стоитъ только сравнить нашъ рис. 138 съ рис. 112, чтобы убѣдиться въ полнѣйшей аналогіи. Такимъ образомъ корпускулы хвойныхъ -- тѣ же архегоніи,.и теперь даже ихъ стали прямо называть этимъ именемъ. Только архегоній здѣсь сильно упростился и. состоитъ главнымъ образомъ изъ самаго яйца; есть, впрочемъ, и небольшая шейка, большею частью изъ четырехъ мелкихъ клѣточекъ, прикрывающихъ сверху каждую корпускулу, какъ это можно замѣтить и. на рис. 138. Замѣчено даже отдѣленіе такъ называемой канальцевой клѣточки, которую мы видимъ на рис. 140 въ фиг. А (cl) при вершинѣ корпускулы. У скрытосѣмянныхъ растеній произошло дальнѣйшее, сильное упрощеніе: макроспора, т. е. зародышный мѣшокъ, вовсе не производитъ предростка, развѣ считать за остатокъ таковаго тѣ три, неизвѣстно зачѣмъ возникающія клѣточки, которыя называютъ антиподами; кромѣ того, вмѣсто архегинія или корпускулы здѣсь образуется только самое яйцо, значеніе же вспомогательныхъ клѣточекъ остается неяснымъ.

Мы видѣли выше, что при развитіи изъ оплодотвореннаго яйца зародыша, т. е. новаго растенія, у сѣмянныхъ растеній замѣчается характерная пауза, перерывъ въ развитіи, влекущій за собою образованіе того, что мы называемъ сѣменемъ. Присматриваясь въ этомъ отношеніи къ споровымъ растеніямъ, мы и у нихъ встрѣчаемъ подобную же паузу; тамъ тоже есть части, которыя, подобно сѣменамъ, сохраняются долгое время въ сухомъ видѣ безъ измѣненія, а при посѣвѣ производятъ растеніе, но перерывъ происходитъ здѣсь въ другомъ мѣстѣ, вслѣдствіе чего спора не вполнѣ соотвѣтствуетъ сѣмени. Спора есть результатъ остановки до оплодотворенія, а потому понятно, что въ ней не можетъ быть внутри никакого зародыша; напротивъ, сѣмя получается вслѣдствіе временнаго перерыва въ развитіи уже послѣ оплодотворенія, а потому заключаетъ зачатокъ новаго растенія. Другими словами это можно выразить такъ: у споровыхъ сначала отдѣляется отъ материнскаго растенія клѣточка, предназначенная для размноженія (спора), и потомъ уже происходитъ оплодотвореніе; у сѣмянныхъ, оплодотвореніе и первоначальное развитіе зародыша совершаются еще въ связи съ материнскимъ организмомъ, а затѣмъ уже отъ послѣдняго отдѣляется сложный комплексъ съ новымъ зачаткомъ внутри, т.-е. сѣмя. Если обратиться за аналогіями къ животному царству, то сѣмя скорѣе всего можетъ быть уподоблено птичьему яйцу, тоже представляющему результатъ уже совершившагося оплодотворенія и тоже заключающему внутри зародышъ новаго организма. Для споры подходящаго сравненія не оказывается.

Нѣсколько разъ въ теченіи этой главы, мы, не довольствуясь изложеніемъ современнаго состоянія вопроса объ оплодотвореніи у высшихъ растеній, касались его исторіи. Но повѣствованіе наше въ этомъ отношеніи было бы неполнымъ, еслибъ мы прошли совершеннымъ молчаніемъ любопытную эпоху сороковыхъ годовъ, когда въ наукѣ велся оживленнѣйшій споръ нй болѣе, ни менѣе, какъ о томъ, который изъ половыхъ органовъ растенія слѣдуетъ считать мужскимъ, который женскимъ. Заварилъ эту кашу Шлейдень, выступивъ въ 1838 году съ оригинальною теоріею, по которой зародышъ хотя и развивается въ зародышномъ мѣшкѣ яичка, но образуется при этомъ изъ конца пыльцевой трубки, а въ такомъ случаѣ приходилось признать пылинку не за оплодотворяющій, а, напротивъ, за*оплодотворяемый (зародышнымъ мѣшкомъ) элементъ и яичко изъ женскаго органа превращалось въ мужской. Поднялся невыразимый переполохъ, особенно когда въ 1843 году итальянскій ученый Амичи, за 30 лѣтъ до того, впертые замѣтившій, что пылинки на рыльцѣ выпускаютъ трубочку, открылъ теперь въ зародышномъ мѣшкѣ зародышные пузырьки. Спроста они тутъ или не спроста? Конецъ хи пыльцевой трубки, или одинъ изъ этихъ пузырьковъ превращается въ зародышъ? Ученые съѣзжались, показывали и пересылали другъ другу убѣдительные, по ихъ мнѣнію, препараты, спорили до изнеможенія Одинъ изъ ревностнѣйшихъ поборниковъ Теоріи Шлейдена, Шахтъ получилъ даже академическую премію за сочиненіе, доказывавшее? что зародышъ дѣйствительно возникаетъ изъ пыльцевой трубки, а зародышные пузырьки служатъ только благородными свидѣтелями. Въ 1855 году, однако, тотъ же Шахтъ окончательно призналъ свое заблужденіе, послѣ чего наступило продолжительное затишье въ этомъ вопросѣ. Для насъ, русскихъ, эта эпоха сороковыхъ годовъ имѣетъ еще свое спеціальное значеніе, такъ какъ она совпала съ зарожденіемъ на Руси микроскопической ботаники. Наши несторы въ этой области, покойные Желѣзновъ и Ценковскій, дебютировали оба въ наукѣ работами по оплодотворенію хвойныхъ. Внимательный читатель, безъ сомнѣнія, уже замѣтилъ, какую видную роль играли съ тѣхъ поръ въ исторіи занимающаго насъ вопроса русскія имена. Сѣмя, очевидно, упало на добрую почву!


(Продолженіе слѣдуетъ).


"Міръ Божій", No 6, 1895