Lib.ru/Классика: Бородин Иван Парфеньевич. Процесс оплодотворения в растительном царстве

ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ ВЪ РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВѢ.

И. П. БОРОДИНА

(Продолженіе *).

*) См. "Міръ Божій", No 3, мартъ.

ГЛАВА ТРЕТЬЯ.

Оплодотвореніе у грибовъ.-- Характеристика группы.-- Грибы съ яснымъ оплодотвореніемъ (сапролегніи, переноспоры); грибы-сцѣплянки (мукоры); высшіе грибы.-- Явленіе апогаміи.-- Лишаи; интересъ этой группы.

Отъ водорослей перейдемъ теперь къ другой обширной группѣ также низшихъ растеній, а именно къ грибамъ. При словѣ "грибъ" въ умѣ читателя, незнакомаго съ ботаникою, невольно возникаетъ представленіе о тѣхъ своеобразныхъ организмахъ, имѣющихъ видъ пенька съ шапкою, которые извѣстны каждому по грибамъ, употребляемымъ въ пищу, по мухомору, разнымъ поганкамъ и т. д. Между тѣмъ подобные "шапочные" грибы составляютъ лишь незначительную часть того, что разумѣетъ ботаникъ, употребляя выраженіе "грибы". Въ большинствѣ же организмы этой группы настолько мелки и невзрачны, что, несмотря на огромное распространеніе ихъ въ природѣ, мы въ общежитіи проходимъ мимо, не обращая на нихъ никакого вниманія и не удостоивая ихъ особыми названіями. А между тѣмъ эти формы, помимо чисто-теоретическаго, представляютъ еще глубокій практическій интересъ. Въ сельскомъ хозяйствѣ, въ лѣсоводствѣ, въ медицинѣ грибы играютъ выдающуюся роль, совершенно затмѣвая въ этомъ отношеніи невинныя водоросли. Дѣло въ томъ, что многія изъ подъ-часъ опустошительныхъ болѣзней, поражающихъ наши культурныя растенія, какъ теперь несомнѣнно дознано, вызываются развитіемъ мелкихъ организмовъ изъ группы грибовъ. Въ медицинѣ значеніе ихъ становится громаднымъ, если, какъ это нерѣдко дѣлается, относить къ грибамъ и бактеріи, пріобрѣвшія въ послѣднее время столь печальную популярность. Впрочемъ, и настоящіе грибы не брезгуютъ "вѣнцомъ творенія" и нѣкоторыя ушныя болѣзни, напримѣръ, вызываются плѣсенями въ родѣ тѣхъ, что образуются на разлагающихся веществахъ, а плѣсени ботаникъ, не задумываясь, причисляетъ къ грибамъ. Вообще, можно сказать безъ натяжки, что ни въ какой другой группѣ растительнаго царства нѣтъ такого множества недружелюбно къ человѣку настроенныхъ организмовъ, какъ между грибами.

Достаточно сопоставить плѣсень и мухоморъ, напримѣръ, чтобы оцѣнить, насколько широко понятіе о грибѣ въ наукѣ. Невольно возникаетъ вопросъ -- что между этими организмами общаго, чѣмъ мотивировано соединеніе ихъ въ одну группу? Прежде всего нужно замѣтить, что, каково бы ни было разнообразіе грибовъ, они никогда во внѣшней формѣ своей не подражаютъ высшимъ растеніямъ, а именно лишены всякаго подобія стеблей и листьевъ, не говоря уже о цвѣтахъ. Въ этомъ отношеніи грибы стоятъ даже ниже водорослей, такъ какъ между морскими водорослями встрѣчаются формы, принимающія совершенно обликъ, свойственный высшимъ растеніямъ. Во-вторыхъ, всѣ грибы сходны между собою по своему внутреннему строенію, которое можно назвать вообще нитчатымъ или войлочнымъ. Все тѣло гриба соткано изъ очень тоненькихъ, обыкновенно безцвѣтныхъ ниточекъ. Иногда это нитчатое строеніе замѣтно сразу, какъ, напримѣръ, въ плѣсеняхъ, но оно существуетъ и у болѣе сложныхъ формъ,-- и пенекъ, и шапка мухомора, напримѣръ, оказываются подъ микроскопомъ тоже сотканными изъ отдѣльныхъ ниточекъ, только здѣсь эти ниточки сплетены гораздо плотнѣе, чѣмъ въ войлочкѣ плѣсени. Если посѣять мелкія крупинки, называемыя спорами и замѣняющія у грибовъ, какъ и у водорослей, сѣмена, то, хотя бы это были споры шампиньона, напримѣръ, изъ нихъ сначала разовьется нѣжный войлочекъ въ родѣ плѣсени, и потомъ уже на немъ въ разныхъ мѣстахъ станутъ возникать тѣ плотныя тѣла, которыя мы въ общежитіи считаемъ за весь грибъ. Въ дѣйствительности же пенекъ и шапочка, вмѣстѣ взятые, представляютъ только, такъ сказать, плодъ гриба, произведшій же этотъ плодъ войлочекъ скрытъ въ землѣ. Если грибы такъ часто встрѣчаются цѣлыми группами, то это зависитъ отъ того, что одинъ и тотъ же войлочекъ можетъ образовать нѣсколько плодовъ, пробивающихся изъ подъ земли на нѣкоторомъ разстояніи другъ отъ друга и кажущихся отдѣльными экземплярами. Нитчатое строеніе, свойственное грибамъ, привело къ созданію особенной терминологіи. Каждую ниточку въ отдѣльности называютъ гифою (Нурѣе), а тотъ войлочекъ, на которомъ завязываются плоды, получаетъ названіе мицелія или грибницы. Подобно тому, какъ многія высшія растенія разводятся не сѣменами, а подземными частями, такъ и грибы можно разводить съ помощью мицелія. Для шампиньоновъ этотъ пріемъ весьма употребителенъ, и въ заведеніяхъ, гдѣ они культивируются (въ Петербургѣ, напримѣръ, у Грачева), можно купить землю, въ которой гнѣздится грибница шампиньона; при благопріятныхъ условіяхъ изъ нея вырастаютъ общеизвѣстные шампиньоны, а вмѣстѣ съ тѣмъ она можетъ "заразить" свѣжую землю, т. е. если почва подходящая, грибница разрастается далѣе, и безплодная до тѣхъ поръ земля начинаетъ сама приносить шампиньоны. Что касается споръ грибовъ, то ихъ нужно искать либо на поверхности, либо внутри плода. У шампиньона, напримѣръ, и многихъ другихъ шапочныхъ грибовъ споры покрываютъ тѣ пластинки, которыя лучами расположены на нижней сторонѣ шапки. Если срѣзать шапку съ зрѣлаго гриба, положить ее на бѣлую или цвѣтную бумагу такъ, чтобы къ бумагѣ обращена была нижняя сторона шапки, и накрыть все, для защиты отъ вѣтра, стаканомъ, то вскорѣ на бумагѣ получаются споры, расположенныя лучами, въ видѣ порошка разнаго цвѣта, смотря по грибу: бѣлаго, розоваго, бураго, чернаго. При посѣвѣ этихъ споръ развивается тотъ войлочекъ, который называется грибницей. На практикѣ, впрочемъ, не всегда легко получить подобную грибницу, а, получивъ, часто трудно заставить ее производить плоды; въ противномъ случаѣ давно бы разводили не одни шампиньоны, а и болѣе цѣнные грибы, напримѣръ бѣлые, въ особенности трюфели. Весьма замѣчательно, напримѣръ, и въ высшей степени странно, что споры бѣлаго гриба и многихъ другихъ шапочныхъ грибовъ рѣшительно отказываются прорастать, не смотря на всѣ усилія и ухищренія ботаниковъ. Нельзя сомнѣваться, что въ природѣ прорастаніе ихъ должно происходить, но добиться его ученымъ до сихъ поръ еще не удалось. У простѣйшихъ формъ, какъ мы увидимъ далѣе, хотя есть споры, но нѣтъ того, что бы можно назвать было плодомъ. Многія плѣсени, напримѣръ, можно разводить даже на стеклышкѣ; если посѣять ихъ споры въ каплю подходящей жидкости, развивается сначала безплодный войлочекъ -- грибница, а потомъ, черезъ нѣсколько дней, получаются и споры. Такіе грибы для изслѣдованій, разумѣется, несравненно удобнѣе массивныхъ, медленно растущихъ и прихотливыхъ въ своемъ развитіи формъ.

Ниточки или гифы, изъ которыхъ сотканъ грибъ, не всегда одинаковаго строенія. У немногихъ простѣйшихъ формъ каждая гифа, хотя и вѣтвится, представляетъ однако на всемъ протяженіи одну клѣточку, т. е. совершенно лишена перегородокъ, слѣдовательно, устроена наподобіе нитчатки вошеріи, но гораздо тоньше ея и безцвѣтна. Напротивъ, у огромнаго большинства грибовъ въ гифѣ встрѣчаются тамъ и сямъ поперечныя перегородки, слѣдовательно -- каждая ниточка составлена изъ многихъ клѣточекъ, какъ нити эдогоніевъ, спирогиръ и т. п. Однимъ изъ важнѣйшихъ признаковъ грибовъ служитъ постоянное отсутствіе въ ихъ клѣткахъ того зеленаго вещества, которое называютъ хлорофилломъ и которое такъ распространено во всѣхъ прочихъ группахъ растительнаго царства. Это едва ли не единственное вполнѣ рѣзкое отличіе между водорослями и грибами. Правда, мы видѣли выше, что далеко не всѣ водоросли имѣютъ непремѣнно зеленый цвѣтъ -- фукусы, напримѣръ, окрашены въ бурый, багрянки въ красный; но это отступленія только кажущіяся; доказано, что во всѣхъ подобныхъ случаяхъ водоросль все*таки заключаетъ настоящій хлорофиллъ, присутствіе котораго только маскируется другимъ красящимъ веществомъ. Грибъ, напротивъ, если онъ даже зеленый (есть, напримѣръ, зеленыя сыроѣшки), хлорофилла не содержитъ. А это обстоятельство имѣетъ глубокое значеніе и рѣзко отражается на всемъ образѣ жизни грибовъ. Между множествомъ различнѣйшихъ красящихъ веществъ, встрѣчающихся въ растеніяхъ или животныхъ, нѣтъ другаго, которое бы играло такую же громадную роль въ экономіи природы вообще, какъ зеленое вещество, называемое хророфилломъ. Оно одно придаетъ живому существу способность питаться наипростѣйшимъ образомъ. Зеленое растеніе, благодаря именно своей зелени, строятъ свое тѣло изъ простѣйшихъ веществъ, широко распространенныхъ въ окружающей мертвой природѣ. На этомъ фактѣ зиждется, можно сказать, все наше земледѣліе и лѣсоводство. Пользуясь зеленью воздѣлываемыхъ нами растеній, мы претворяемъ воду и воздухъ въ пищу и топливо. Мясо, молоко и пр. получаются нами тѣмъ же путемъ, только косвенно, при содѣйствіи животнаго организма. Извѣстно, что животныя питаются либо другими животными, либо растеніями, пользоваться же прямо веществами мертвой природы они не въ состояніи, именно потому, что не содержатъ животворной зелени -- хлорофилла. Отсюда ясно, что только зеленыя растенія въ питаніи своемъ вполнѣ независимы отъ другихъ живыхъ существъ; еслибъ исчезли съ лица земли всѣ животные организмы, зеленое царство отнеслось бы къ этому довольно равнодушно. Напротивъ, исчезновеніе зеленыхъ растеній неминуемо повлекло бы за собою исчезновеніе вполнѣ отъ нихъ зависимыхъ животныхъ организмовъ. Къ такимъ же несамостоятельнымъ въ своемъ питаніи существамъ принадлежатъ и грибы, по той же причинѣ -- отсутствію въ нихъ животворящаго хлорофилла. Всѣ грибы почерпаютъ необходимыя для построенія ихъ тѣла вещества либо прямо изъ живыхъ растеній или животныхъ, на которыхъ грибъ поселяется, либо изъ продуктовъ разложенія живыхъ существъ. Въ первомъ случаѣ мы называемъ грибъ паразитомъ, во второмъ -- сапрофитомъ. Паразитные грибы причиняютъ различныя болѣзни растеній или животныхъ, напримѣръ, насѣкомыхъ, есть даже грибы, паразитирующіе на другихъ грибахъ; къ сапрофитамъ принадлежатъ, напримѣръ, плѣсени, поганки, различные съѣдобные грибы и т. д.

Въ настоящемъ очеркѣ мы не намѣрены знакомить читателя съ группою грибовъ вообще, а поведемъ рѣчь спеціально о процессѣ ихъ оплодотворенія. Такимъ образомъ намъ придется умолчать о многихъ интереснѣйшихъ явленіяхъ въ жизни этихъ своеобразныхъ организмовъ. Замѣтимъ только мимоходомъ, что нѣкоторые грибы способны образовать нѣсколько (до 4 или 5) совершенно различныхъ сортовъ споръ, которыя долго считались за самостоятельные грибы и получали отдѣльныя названія, пока точными опытами не было доказано, что эти различныя споры способны воспроизводить другъ друга, чередуясь въ опредѣленномъ порядкѣ и представляя только различныя плодоношенія одного и того же гриба. Кромѣ того, развитіе нѣкоторыхъ подобныхъ грибовъ усложняется еще тѣмъ, что оно начинается на одномъ растеніи, а заканчивается на совершенно другомъ, напоминая этимъ общеизвѣстное развитіе многихъ внутренностныхъ червей (глистовъ), которые тоже, чтобы совершить полный кругъ, должны кочевать изъ одного животнаго въ другое, совершенно ему чуждое. Благодаря этому, корень многихъ болѣзней нашихъ культурныхъ растеній кроется, какъ увидимъ ниже, подъ-часъ на растеніяхъ совершенно постороннихъ.

По отношенію къ процессу оплодотворенія грибы представляютъ меньшее разнообразіе, нежели водоросли. Весьма немногіе грибы снабжены типическими органами оплодотворенія, въ родѣ тѣхъ, что мы видѣли у эдогоніевъ, вошерій и up.; немногіе образуютъ зигоспоры, на подобіе сцѣплянокъ; всѣ же остальные или лишены вовсе оплодотворенія, или представляютъ лишь болѣе или менѣе неясные намеки на половой процессъ. Какъ мы увидимъ ниже, именно послѣднія формы въ настоящее время возбуждаютъ особенный интересъ въ ученыхъ. Если водоросли любопытны въ положительномъ смыслѣ по отношенію къ процессу оплодотворенія, то грибы приковываютъ наше вниманіе преимущественно отрицательною стороною. Но не станемъ забѣгать впередъ и остановимся сначала на формахъ, въ которыхъ оплодотвореніе не подлежитъ сомнѣнію.

0x01 graphic

Ясный половой процессъ замѣчается въ двухъ небольшихъ группахъ или семействахъ грибовъ, а именно у сапролеіній и neроноспоръ.

Сапролегніи, по образу жизни, рѣзко отличаются отъ всѣхъ прочихъ грибовъ. Онѣ живутъ въ водѣ, прикрѣпляясь къ различнымъ подводнымъ предметамъ растительнаго или животнаго происхожденія. Одно время ихъ относили даже къ водорослямъ, пока не убѣдились, что въ такомъ случаѣ исчезаетъ единственный признакъ, отличающій грибы -- отсутствіе хлорофилла. Сапролегніи развиваются почти исключительно на мертвыхъ организмахъ; это, слѣдовательно, вообще сапрофитные грибы. Если бросить въ воду мертвую муху, напримѣръ, то она часто покрывается черезъ нѣсколько дней красивымъ бѣлымъ сіяніемъ въ родѣ плѣсени; это одна изъ обыкновеннѣйшихъ сапролегній. Разсматривая ее подъ микроскопомъ, мы увидимъ, что нити ея, хотя обильно вѣтвятся, совершенно лишены внутри перегородокъ. Послѣднія образуются, какъ у вошерій, только тогда, когда наступаетъ размноженіе организма, а до тѣхъ поръ грибъ представляется одноклѣточнымъ. Размноженіе же его, тоже какъ у вошерій, двоякое: сначала оно происходитъ безполымъ путемъ, впослѣдствіи же развиваются половые органы. Безполое размноженіе заключается въ слѣдующемъ. Зернистое, слизистое содержимое безцвѣтныхъ ниточекъ гриба начинаетъ приливать къ свободнымъ концамъ ихъ, послѣ чего эти концы, опять-таки какъ у вошерій, отдѣляются перегородкою отъ прочей части нити, но вмѣсто того, чтобы выпустить все содержимое въ видѣ одной громадной зооспоры, отдѣлившаяся клѣточка дробитъ его на огромное число мелкихъ зооспоръ (рис. 43 А) и выпускаетъ ихъ затѣмъ чрезъ верхушечное отверстіе (рис. 43 В). Какъ и у многихъ водорослей, каждая зооспора снабжена двумя рѣсничками, но, разумѣется, совершенно безцвѣтна. Послѣ кратковременнаго движенія зооспора садится на ту же или другую муху и прорастаетъ въ ниточку, которая густо развѣтвляется въ тѣлѣ мухи, а затѣмъ выпускаетъ наружу вѣточки, попрежнему образующія зооспоры изъ своихъ кончиковъ. Послѣ того, какъ зооспоры вышли наружу, оставивъ послѣ себя пустой футляръ, нить не погибаетъ, а продолжаетъ расти, либо насквозь чрезъ опорожненный футляръ, либо въ видѣ боковой вѣточки (рис. 43 С) и вскорѣ снова отрѣзаетъ свой кончикъ перегородкою для образованія новой массы зооспоръ. Спустя нѣсколько дней, однако, безполый способъ размноженія смѣняется половымъ, концы ниточекъ начинаютъ шаровидно вздуваться (рис. 44 А, В), и въ это вздутіе стекается слизистое содержимое ниточки -- протоплазма; вскорѣ при основаніи обозначается перегородка (рис. 44 С), такъ что вздутіе превращается въ особую клѣточку; это женскій органъ, получающій, какъ и у водорослей, названіе оогонія. Содержимое его. вмѣсто того, чтобы образовать одно яйцо, какъ у эдогоніевъ и вошерій, начинаетъ, какъ у фукусовъ, дробиться на нѣсколько голыхъ участковъ. На рис. 44 въ D видно всего два яйца (е) внутри оогонія, но чаще ихъ бываетъ больше: вообще же число ихъ непостоянно, тѣмъ болѣе, что и размѣры оогонія, ихъ заключающаго, измѣнчивы. Что касается оплодотворяющихъ органовъ, то они развиваются слѣдующимъ образомъ. Та же самая нить, которая заканчивается оогоніемъ, а не то и другая, смежная съ нею, выпускаетъ изъ себя особыя вѣточки, концами своими плотно прикладывающіяся снаружи къ оболочкѣ оогонія (рис. 44 въ B, C и D); скоро концы эти отдѣляются перегородкою въ качествѣ отдѣльной клѣточки (а въ C и D), которая играетъ роль антеридія, т. е. заключенное въ ней содержимое призвано къ оплодотворенію яицъ, замкнутыхъ въ оогоніѣ. Однако, несмотря на чрезвычайно благопріятныя, повидимому, условія наблюденія, зависящія отъ прозрачности объекта и водяной жизни нашего гриба, до сихъ поръ не могли выяснить окончательно, какъ собственно совершается здѣсь оплодотвореніе. Несомнѣнно только одно, что антеридій, какъ это видно на рис. D, выпускаетъ сквозь стѣнку оогонія особые отростки (b), въ числѣ одного или двухъ, проникающіе къ самымъ яйцамъ. Нѣкоторые наблюдатели утверждали, будто эти оплодотворяющія трубки лопаются и изъ нихъ выходятъ, по мнѣнію однихъ, живчики, по мнѣнію другихъ, особыя хотя подвижныя, но лишенныя рѣсничекъ тѣльца. Эти показанія, однако, оказались результатомъ недосмотра, весьма нерѣдкаго при изученіи низшихъ организмовъ; сплошь и рядомъ внутри послѣднихъ поселяются, въ качествѣ паразитовъ, чуждые, еще болѣе мелкіе организмы, которые, размножаясь, часто выпускаютъ какія-нибудь бродяжки. Теперь можно считать, повидимому, совершенно установленнымъ, что оплодотворяющія трубки у сапролегній только прикасаются къ яйцамъ, оставаясь совершенно замкнутыми и не переливая въ нихъ ничего изъ своего содержимаго. Въ прежнее время, когда оплодотвореніе чрезъ простое прикосновеніе считалось широко распространеннымъ и свойственнымъ, напримѣръ, всѣмъ высшимъ растеніямъ, этотъ результатъ не казался бы особенно страннымъ, но теперь времена измѣнились, оплодотвореніе прикосновеніемъ считается абсурдомъ, а потому неудивительно, если многіе ученые недовѣрчиво смотрятъ на такъ называемые половые органы сапролегній, выражая сомнѣніе, чтобы здѣсь дѣйствительно совершалось оплодотвореніе: органы оплодотворенія несомнѣнно на лицо, но функціонируютъ ли они -- это вопросъ. Эти сомнѣнія еще болѣе подкрѣпляются тѣмъ фактомъ, что у нѣкоторыхъ сапролегній антеридіи появляются не всегда, а есть и такія, у которыхъ они даже совершенно не встрѣчаются; тѣмъ не менѣе, въ оогоніяхъ и здѣсь формируются яйца и дальнѣйшая судьба ихъ во всѣхъ случаяхъ та же: голыя вначалѣ яйца покрываются оболочками и превращаются въ ооспоры (рис. 44 Е). Вслѣдъ затѣмъ грибъ погибаетъ, а сохраняются только образованныя имъ ооспоры; онѣ дѣлаются свободными чрезъ разрушеніе заключающаго ихъ оогонія и впослѣдствіи, прорастая, даютъ начало новому экземпляру сапролегній, который размножается описаннымъ выше безполымъ путемъ, т. е. производитъ бродяжки.

0x01 graphic

Пероноспэры, по своему строенію и развитію, по способамъ своего размноженія, чрезвычайно близки къ сапролегніямъ, но рѣзко отличаются отъ нихъ по образу жизни. Сапролегній нападаютъ, какъ мы видѣли, на мертвыя существа, представляя сапрофиты; пероноспоры, напротивъ, настоящіе паразиты и поселяются на живыхъ растеніяхъ, нанося имъ нерѣдко большой вредъ. Примѣромъ можетъ служить грибокъ, причиняющій чрезвычайно распространенную и опустошительную болѣзнь картофеля. Для ознакомленія съ пероноспорами вообще онъ, однако, мало пригоденъ, такъ какъ, несмотря на всѣ усилія, у картофельнаго гриба не удалось еще открыть половаго размноженія, тогда какъ у многихъ другихъ, практически менѣе важныхъ пероноспоръ, половые органы хорошо извѣстны. Ниточки или гифы этихъ грибовъ гнѣздятся въ тканяхъ пораженнаго ими растенія, пробираясь между клѣточками листа, напримѣръ. Устроена эта гифа совершенно какъ у сапролегній, т. е. она обильно развѣтвлена, но лишена перегородокъ. Такимъ образомъ, пероноспора въ безплодномъ состояніи есть грибъ одноклѣточный. Размноженіе и здѣсь двоякое: безполое происходитъ на поверхности или даже внѣ питающаго растенія, половое, напротивъ, обыкновенно внутри послѣдняго. При безполомъ размноженіи грибныя нити, до тѣхъ поръ скрытыя внутри растенія, пробиваются особыми вѣточками наружу, пользуясь для этого мелкими отверстіями, всегда существующими въ поверхностномъ слоѣ клѣточекъ. Эти отверстія, называемыя устьицами, играютъ роль форточекъ, служа для сообщенія воздуха, заключеннаго внутри растенія, съ внѣшнимъ атмосфернымъ воздухомъ. Если чрезъ устьица выставляется наружу много ниточекъ пероноспоры, то даже простымъ глазомъ замѣтенъ здѣсь нѣжный войлочекъ въ родѣ плѣсени. Выйдя на свѣтъ божій, ниточка развѣтвляется, наподобіе деревца или кустика, и на вѣточкахъ образуются особыя вздутыя клѣточки (рис. 45) въ видѣ шариковъ, яицъ или лимончиковъ. Эти-то клѣточки и представляютъ органы безполаго размноженія пероноспоры; онѣ легко отпадаютъ съ произведшихъ ихъ нитей, переносятся вѣтромъ на другія части того же или на сосѣднія растенія и, прорастая, заражаютъ ихъ, распространяя такимъ образомъ болѣзнь. Клѣточки эти называютъ конидіями,-- терминъ, употребляемый только въ группѣ грибовъ; ни у водорослей, ни у другихъ низшихъ растеній не бываетъ конидій, у грибовъ же онѣ чрезвычайно распространены, всегда представляя органы безполаго размноженія. Вообще конидіей называется клѣточка, отдѣляющаяся или, какъ говорятъ, отшнуровывающаяся отъ грибной нити и служащая для воспроизведенія гриба. Дальнѣйшая судьба отпавшихъ конидій у пероноспоровыхъ грибовъ различна. У однихъ конидія при прорастаніи выпускаетъ тоненькую ниточку, которая забирается внутрь питающаго растенія и, разрастаясь далѣе, вѣтвясь, порождаетъ новый экземпляръ паразита. Это обычный способъ прорастанія, свойственный конидіямъ почти всѣхъ грибовъ. Но у нѣкоторыхъ пероноспоръ конидля прорастаетъ иначе (рис. 46). Содержимое ея раздробляется на нѣсколько участковъ, оболочка лопается, и голые участки покидаютъ ее въ видѣ зооспоръ, построенныхъ подобно зооспорамъ водорослей, съ носикомъ и двумя рѣсничками, но не зеленыхъ, а безцвѣтныхъ. Разумѣется, образованіе такихъ зооспоръ происходить только, когда конидія очутится въ водѣ, напримѣръ, при дождѣ, росѣ и пр.; въ воздухѣ рѣснички не имѣли бы смысла. Когда конидія прорастаетъ прямо въ трубочку, каждая конидія порождаетъ, разумѣется, лишь одинъ экземпляръ паразита; если же конидія даетъ зооспоры, она можетъ образовать столько новыхъ экземпляровъ, сколько выпущено ею зооспоръ. Что касается органовъ половаго воспроизведенія, то они возникаютъ, какъ сказано, внутри питающаго растенія и притомъ подъ-осень,-- въ теченіе же всего лѣта грибъ размножается описанными конидіями, производя поколѣніе за поколѣніемъ. Органы оплодотворенія (рис. 47) живо напоминаютъ намъ соотвѣтствующіе органы сапролегній: тотъ же шаровидно вздутый оогоній, при основаніи отдѣленный перегородкою отъ произведшей его нити, и тотъ же антеридій, плотно приложенный къ оогонію снаружи и выпускающій внутрь оогонія тонкій нитевидный отростокъ -- оплодотворяющую трубку. Вся разница въ томъ, что у пероноспрръ оогоній содержитъ не нѣсколько яицъ, какъ у сапролегній, а одно. Въ противоположность сапролегніямъ, у пероноспоръ обнаружено несомнѣнное переливаніе содержимаго изъ антеридія черезъ трубку въ яйцо, но живчиковъ или другихъ подвижныхъ элементовъ здѣсь никто не находилъ. Разумѣется, оплодотворенное яйцо, облекшись оболочкою, превращается въ ооспору; такія ооспоры развиваются цѣлыми тысячами и изолируются лишь слѣдующею весною, черезъ сгниваніе заключающей ихъ ткани. Подобно конидіямъ пероноспоръ, онѣ прорастаютъ также двоякимъ способомъ: либо прямо въ трубочку, либо выпуская массу бродяжекъ.

0x01 graphic

Сходство половаго воспроизведенія сапродегніевыхъ и пероносцоровыхъ грибовъ съ тѣмъ, что мы встрѣтили у такихъ водорослей, какъ эдогоніи, вошеріи и т. п., бросается въ глаза. Термины: антеридій, оогоній, ооспора -- одинаково примѣнимы и тамъ, и здѣсь; только живчиковъ у грибовъ не замѣчается. Впрочемъ, существуетъ одинъ, повидимому, очень рѣдко встрѣчающійся водяной грибокъ (Monoblepharis), у котораго оплодотвореніе производится настоящими живчиками, если только открывшій его французъ не былъ введенъ въ заблужденіе какимъ-либо паразитомъ. Рис. 48 изображаетъ половые органы этого любопытнаго грибка, по образу жизни и строенію близко сроднаго съ сапролегніями. Женскій органъ -- оогоній (о), въ видѣ вздутаго мѣшка, сидитъ на вершинѣ вѣтви; все содержимое его даетъ одно яйцо, которое посдф оплодотворенія превращается въ ооспору (osp), покрытую бугорчатою оболочкою. Подъ оогоніемъ отрѣзается перегородкою цилиндрическая клѣточка а, это -- антеридій. Содержимое ея дробится на небольшое число голыхъ тѣлецъ -- живчиковъ, покидающихъ антеридій чрезъ боковое отверстіе подъ самымъ оогоніемъ (рис. 48, з). Хотя эти живчики снабжены каждый одною рѣсничкою, но они предпочитаютъ почему-то добираться до верхушечнаго отверстія оогонія ползкомъ по его стѣнкѣ.

0x01 graphic

То обстоятельство, что сапролегній постоянно, а пероноспоры иногда, производятъ бродяжки, совершенно не встрѣчающіяся у другихъ грибовъ, придаетъ двумъ названнымъ группамъ еще больше сходства съ водорослями. Неудивительно, что ихъ нерѣдко соединяютъ подъ общимъ названіемъ водоросли-грибы.

Перейдемъ теперь къ тѣмъ грибамъ, которые по своему половому воспроизведенію соотвѣтствуютъ сцѣплянкамъ, напримѣръ, спирогирѣ, между водорослями. Они образуютъ сравнительно небольшую группу мукоровыхъ грибовъ.

Мукоры ведутъ обыкновенно сапрофитный образъ жизни; нѣкоторыя изъ распространеннѣйшихъ плѣсеней, легко возникающихъ на разлагающихся веществахъ, принадлежатъ именно сюда. Ихъ поэтому легко культивировать даже на стеклышкѣ въ каплѣ питательной жидкости, напримѣръ, въ отварѣ навоза. Есть, впрочемъ, и паразитные мукоры, но они тогда поселяются другъ на другѣ: одинъ мукоръ питается прямо навозомъ и т. п., а къ его ниточкамъ прикрѣпляетъ свои нити другой паразитный мукоръ (особый видъ, даже родъ, но изъ той же группы) и высасываетъ изъ него себѣ пищу. Отличить плѣсень мукора отъ всякой другой нетрудно даже въ безплодномъ состояніи, вслѣдствіе отсутствія перегородокъ. По строенію своего войлочка (грибницы) мукоры сходны съ только-что разсмотрѣнными нами сапролегніями и пероноспорами. На рис. 49 И вся обильно развѣтвленная паутинка m выросла изъ одной споры и представляетъ на всемъ своемъ протяженіи одну клѣточку. На такомъ войлочкѣ скоро появляются органы безполаго размноженія. Тамъ и сямъ вырастаютъ особенныя, болѣе толстыя вѣточки, которыя поднимаются вертикально въ воздухъ и на концѣ шаровидно вздуваются ((/); вздутіе отдѣляется при основаніи своемъ перегородкою и такимъ образомъ становится особенною клѣткою. Рис. 49 А изображаетъ строеніе зрѣлой головки. Внутреннее содержимое распалось на массу мелкихъ, неподвижныхъ тѣлецъ, изъ которыхъ каждое есть спора, а ножка, несущая головку, сильно впячивается внутрь послѣдней. Описанная головка мукора получаетъ названіе спорангія, это терминъ, вообще употребительный для обозначенія вмѣсти лища, содержащаго внутри споры. Только мукоры снабжены подобными спорангіями, другія же плѣсени размножаются иначе. Оттого мукоровая плѣсень, въ отличіе отъ прочихъ, получаетъ названіе головчатой плѣсени. Головки ея часто видны простымъ глазомъ, а у нѣкоторыхъ мукоровыхъ даже крупнѣе булавочной головки. Когда спорангій вполнѣ созрѣетъ, оболочка его лопается, причемъ иногда вся головка отскакиваетъ отъ ножки и споры дѣлаются свободными. Онѣ могутъ тотчасъ же прорастать, причемъ выпускаютъ, какъ обыкновенно, трубочку и даютъ новую одноклѣточную паутинку, которая уже черезъ нѣсколько дней, въ свою очередь, приноситъ такіе же спорангіи со спорами. На этотъ ладъ развивается поколѣніе за поколѣніемъ. Но при нѣкоторыхъ, не всегда уловимыхъ условіяхъ тотъ же мукоръ приноситъ споры совершенно другаго сорта. Онѣ встрѣчаются гораздо рѣже уже описанныхъ и открыты еще не у всѣхъ мукоровъ. Развитіе ихъ живо напоминаетъ процессъ такъ-называемой копуляціи, свойственный сцѣплянкамъ. На рис. 50 мы видимъ этотъ процессъ въ разныхъ стадіяхъ его теченія. На нитяхъ появляются мѣстами направленные другъ къ другу выростки, которые при дальнѣйшемъ разрастаніи сталкиваются между собою; столкнувшіеся концы отдѣляются перегородками въ видѣ двухъ самостоятельныхъ клѣточекъ (рис. 49 въ D клѣтки а), а затѣмъ перегородка, раздѣляющая обѣ клѣточки, исчезаетъ и чрезъ сліяніе образуется изъ нихъ обѣихъ одна новая, которая и есть спора. Неудивительно, что такія споры мукоровъ получаютъ то же самое названіе, какъ и соотвѣтственныя споры сцѣплянокъ; это -- зигоспоры или зиготы. Зигота несравненно крупнѣе зѣхъ мелкихъ споръ, что развиваются въ большомъ числѣ внутри спорангіевъ мукоровъ; въ зрѣломъ видѣ она облечена толстою, красивою, бугорчатою шкуркою чернаго или коричневаго цвѣта. Прорастаетъ зигота только послѣ продолжительнаго періода покоя и не такъ, какъ безполыя споры: вмѣсто паутинки, она даетъ сравнительно короткую, простую ниточку, которая обыкновенно на концѣ приноситъ знакомый уже намъ безполый спорангій (рис. 49 С). Благодаря этому, одна зигота можетъ положить начало цѣлому ряду новыхъ экземпляровъ мукора. Въ половомъ значеніи зиготъ у мукоровъ едва ли можно сомнѣваться. Онѣ, очевидно, замѣняютъ половыя ооспоры сапролегній и пероноспоръ. Но при развитіи зиготъ грибовъ незамѣтно рѣшительно никакого внѣшняго намека на дифференцировку мужскихъ и женскихъ элементовъ; обѣ сливающіяся клѣточки абсолютно похожи другъ на друга. Поэтому мукоры напоминаютъ не спирогиру между водорослями, а нѣкоторыя другія сцѣплянки, гдѣ содержимыя обѣихъ сцѣпленныхъ клѣточекъ направляются другъ къ другу, и зигота развивается въ соединяющемъ ихъ рукавѣ; тамъ тоже нѣтъ никакихъ указаній на то, которая клѣточка женская, которая мужская.

0x01 graphic

Почти всѣ прочіе грибы могутъ быть собраны въ двѣ громадныя группы, отличающіяся другъ отъ друга единственно по способу образованія ихъ споръ, но отнюдь не по внѣшнему виду. Одну группу называютъ базидіальными грибами, другую -- сумчатыми. У первыхъ споры развиваются слѣдующимъ образомъ. Особая клѣточка, называемая базидіей, на одномъ концѣ переходящая въ обыкновенную грибную ниточку или гифу (рис. 51 а), на другомъ свободномъ концѣ выпускаетъ обыкновенно четыре нитевидныхъ отростка (рис. 51 6, с); каждый изъ нихъ, вздуваясь при вершинѣ (d, е), образуетъ по одной спорѣ, которая, созрѣвши, отпадаетъ съ произведшей ее ножки. Такія базидіи лежатъ обыкновенно чрезвычайно густо, плотно прижимаясь другъ къ другу и располагаясь цѣлымъ слоемъ (рис. 52), то на поверхности, то внутри особаго тѣла, называемаго плодомъ.

0x01 graphic

Совершенно иначе развиваются споры у такъ называемыхъ сумчатыхъ грибовъ. Онѣ возникаютъ здѣсь не въ видѣ внѣшнихъ выростковъ, а внутри особенныхъ, почти всегда продолговатыхъ клѣточекъ, на внутреннемъ концѣ тоже связанныхъ съ грибною ниточной (рис. 53 f). Такая клѣточка получаетъ названіе сумки, а отсюда и терминъ -- сумчатые грибы. Каждая сумка въ огромномъ большинствѣ" случаевъ развиваетъ внутри по восьми споръ; когда онѣ созрѣютъ, сумка лопается и споры изъ нея выбрасываются. Подобно базидіямъ, сумки тоже собираются цѣлымъ слоемъ, но обыкновенно послѣдній состоитъ не изъ однѣхъ сумокъ, а вперемежку съ ними сидятъ тоненькія ниточки (рис. 53 В), остающіяся безплодными и называемыя парафизами. Сумки и парафизы, плотно прижимаясь другъ къ друіу, образуютъ цѣлый слой, который располагается либо на поверхности плода, либо внутри его. Въ первомъ случаѣ сумчатый плодъ называютъ ашнпеціемъ, во второмъ -- перитеціемъ. Сообразно съ этимъ, различаютъ двѣ большія категоріи сумчатыхъ грибовъ: тѣ, которые образуютъ апотеціи, будутъ дискомицеты, а сумчатые грибы, снабженные перитеціями, составляютъ группу пиреномицетовъ. Апотеціи имѣютъ обыкновенно видъ блюдечка, воронки или кувшинчика, причемъ верхняя или внутренняя сторона этого образованія занята сумчатымъ слоемъ. Рис. 53 А изображаетъ въ разрѣзѣ одинъ апотецій, напоминающій по формѣ блюдце. Перитеціи всего чаще являются въ видѣ шариковъ или продолговатыхъ, напримѣръ, грушевидныхъ тѣлъ, величиною съ булавочную головку или даже меньше. При вершицѣ перитеція большею частью замѣчается отверстіе въ родѣ булавочнаго укола; оно ведетъ во внутреннюю полость, стѣнки которой заняты слоемъ сумокъ и парафизъ, какъ это видно на рис. 54, изображающемъ перитецій въ продольномъ разрѣзѣ. Бываютъ, впрочемъ, перитеціи и совершенно замкнутые, безъ всякаго отверстія; тогда, конечно, споры не могутъ выбрасываться изъ нихъ, какъ въ первомъ случаѣ, а дѣлаются свободными впослѣдствіи, когда сгніетъ стѣнка такого плода.

0x01 graphic

Выше было уже замѣчено, что на внѣшній видъ нельзя полагаться при различеніи сумчатыхъ и базидіальныхъ грибовъ. Въ обѣихъ группахъ встрѣчаются формы, сходныя, такъ сказать, параллельныя другъ другу. Такъ, напримѣръ, сморчокъ по формѣ своей напоминаетъ вообще шапочные грибы, а между тѣмъ онъ принадлежитъ къ сумчатымъ, тогда какъ почти всѣ шапочные грибы (поганки, мухоморы, шампиньоны, бѣлые грибы и т. п.) относятся къ числу базидіальныхъ. Трюфель, подобно сморчку, грибъ сумчатый, но есть чрезвычайно похожіе на него грибы, также образующіе подъ землею плодъ въ видѣ желвака, похожаго на картофелину; однако, если тонкую пластинку, вырѣзанную изъ такого плода, разсмотрѣть подъ микроскопомъ, то стѣнки внутренней полости или полостей (ихъ можетъ быть много) оказываются унизанными не сумками, какъ у трюфеля, а базидіями.

Развитіе какъ базидіальныхъ, такъ и сумчатыхъ грибовъ въ общихъ чертахъ совершается слѣдующимъ образомъ. Спора, отпавшая съ базидіи или освободившаяся изъ сумки, при прорастаніи пускаетъ ниточку, которая разрастается постепенно въ цѣлый войлочекъ; этотъ войлочекъ есть то, что мы назвали грибницею (мицелій). Ниточки (гифы) его отличаются отъ нитей сапролегній, пероноспоръ и мукоровъ тѣмъ, что всегда раздѣлены внутри перегородочками на отдѣльныя цилиндрическія клѣточки. Само собою разумѣется, пока грибъ находится въ такомъ безплодномъ состояніи, нѣтъ возможности даже узнать -- сумчатый онъ или базидіальный; надо ждать, чтобы на грибницѣ завязались плоды. Только у весьма немногихъ формъ базидіи или сумки вырастаютъ непосредственно на первоначальномъ войлочкѣ; почти всегда есть такая часть, которую можно назвать плодомъ. Рис. 55 представляетъ грибницу шампиньона, на которой во многихъ мѣстахъ появляются плоды (общеизвѣстные шампиньоны), находящіеся на разныхъ стадіяхъ развитія.

0x01 graphic

Иногда, однако, развитіе происходитъ сложнѣе. Во-первыхъ, кромѣ плодовъ, на которыхъ появляются базидіи или сумки, тотъ же грибъ можетъ имѣть еще другаго рода органы размноженія. Особенно часто это замѣчается у сумчатыхъ грибовъ. Весьма нерѣдко, прежде чѣмъ станутъ завязываться апотеціи или перитеціи, на грибницѣ появляются конидіи въ родѣ тѣхъ, что мы видѣли у пероноспоръ, напримѣръ. Иногда грибъ упорно отказывается производить что-либо, кромѣ конидій, которыя, созрѣвши, тотчасъ прорастаютъ, даютъ новую грибницу, опять приносящую подобныя же конидіи и т. д. Въ такомъ случаѣ нѣтъ возможности сказать, къ какой группѣ грибовъ принадлежитъ данный организмъ, потому что безполые органы размноженія въ видѣ конидій встрѣчаются у самыхъ разнообразныхъ грибовъ. Въ такомъ неопредѣленномъ положеніи въ настоящее время находится масса несомнѣнныхъ грибовъ, у которыхъ пока только и извѣстны конидіи. Эти формы собираютъ, съ горя, въ одну временную группу подъ названіемъ то гифомицетовъ, то неполныхъ грибовъ, вполнѣ сознавая всю неестественность ея. Во многихъ изъ нихъ подозрѣваютъ сумчатые грибы, и время отъ времени это подозрѣніе для того или другаго гифомицета подтверждается, послѣ чего его, конечно, исключаютъ изъ числа гифомицетовъ. Такъ случилось съ обыкновеннѣйшею плѣсенью, которую всякій видѣлъ на чернилахъ. Сколько ее ни изучали, а ничего, кромѣ конидій, не могли открыть. Конидіи эти собираются въ четкообразные ряды, которые расходятся лучами въ видѣ кисточки на концѣ особыхъ ниточекъ, поднимающихся вертикально въ воздухъ съ горизонтальнаго войлочка (въ родѣ того, какъ на рис. 61). Отсюда произошло и названіе этой плѣсени -- кистевикъ (Pйnicillium). Въ каждомъ ряду отдѣльные членики, т. е. конидіи, нанизываются другъ за другомъ дѣйствительно какъ четки, потому что, по мѣрѣ того, какъ верхнія, болѣе зрѣлыя обсыпаются, при основаніи четки отшнуровываются новыя. Только въ 1874 году нѣмецкому ученому Брефелѣду удалось наконецъ вывести кистевикъ изъ заколдованнаго круга обычнаго его развитія и заставить произвести болѣе характерное плодоношеніе. Не вдаваясь въ подробности, ограничимся результатомъ: кистевикъ оказался сумчатымъ грибомъ, по строенію своихъ сумчатыхъ плодовъ ближе всего подходящимъ -- къ трюфелямъ, только въ миніатюрѣ: трюфелины, которыя онъ образуетъ, не крупнѣе песчинокъ. Такимъ образомъ, если и не настоящій трюфель, то близкій его родичъ, правда, никуда не годный, оказался однимъ изъ постояннѣйшихъ спутниковъ человѣка, давно извѣстною плѣсенью.

0x01 graphic

Но, помимо образованія конидій, въ развитіи грибовъ, о которыхъ идетъ рѣчь, встрѣчается еще другого рода усложненіе, а именно плодъ, несущій базидіи или сумки, можетъ возникать не прямо на грибницѣ, а при посредствѣ особыхъ тѣлъ, называемыхъ склеротіями или рожками. Общеизвѣстный примѣръ ихъ представляетъ такъ называемая спорынья. Продолговатыя черныя тѣла, нерѣдко встрѣчающіяся въ колосьяхъ ржи (рис. 56) и другихъ хлѣбовъ и занимающія мѣсто здороваго зерна, суть именно склеротіи особеннаго сумчатаго гриба, поражающаго спеціально завязь хлѣбныхъ растеній. Такія же образованія, не всегда удлиненныя, иногда почти шаровидныя, и самой различной величины, встрѣчаются и у многихъ другихъ грибовъ, не только сумчатыхъ, но даже базидіальныхъ. Склеротій не есть плодъ гриба; ни на поверхности, ни внутри его нельзя замѣтить никакихъ споръ; это только сильное уплотненіе безплодной грибницы: виточки такъ перепутались и такъ плотно сложились, что между ними не осталось никакихъ полостей и получился крѣпкій желвачекъ. Такіе желвачки могутъ завязываться въ разныхъ мѣстахъ на рыхломъ первоначальномъ войлочкѣ, который затѣмъ погибаетъ, а образованные имъ склеротіи въ сухомъ видѣ могутъ сохраняться, подобно сѣменамъ высшихъ растеній, нѣсколько мѣсяцевъ или даже лѣтъ (?), не обнаруживая никакихъ измѣненій, но и не теряя жизненности. По происхожденію своему они, разумѣется, не имѣютъ ничего общаго съ сѣменами; скорѣе бы ихъ можно было сравнить съ такими образованіями, какъ клубни картофеля, напримѣръ. Если склеротіи посѣять, напримѣръ, положить на сырую землю, то изъ нихъ вырастаетъ плодъ или плоды гриба, и только тогда обнаруживается -- какому грибу принадлежали посѣянные склеротіи, сумчатому или базидіальному. Если, напримѣръ, произвести этотъ опытъ надъ рожками спорыньи, то изъ нихъ вырастаютъ точно шляпочные грибки (рис. 57 А), состоящіе изъ ножки и шаровидной головки. Поверхность послѣдней покрыта бугорками, а на разрѣзѣ (рис. 57 В) оказывается, что каждому бугорку соотвѣтствуетъ грушевидная полость, узенькимъ каналомъ открывающаяся наружу. Это все перитеціи. Одинъ изъ нихъ представленъ отдѣльно на рис. 57 Е, увеличенномъ еще сильнѣе. Удлиненныя клѣтки, которыя наполняютъ полость перитеція, суть сумки, а безплодныхъ парафизъ здѣсь нѣтъ. Какъ видно изъ рис. 57 D, въ каждой сумкѣ содержится восемь споръ, имѣющихъ видъ ниточекъ; сумка при вершинѣ лопнула и споры высовываются изъ нея. Очевидно, такимъ образомъ, что спорынья есть сумчатый грибъ, притомъ изъ группы пиреномицетовъ, такъ какъ сумки лежатъ скрыто.

0x01 graphic

Но кромѣ грибовъ базидіальныхъ и сумчатыхъ есть еще одна интереснѣйшая группа грибовъ, которую невозможно обойти молчаніемъ даже въ такомъ краткомъ очеркѣ, каковъ настоящій. Это грибы ржавчинниковые. Подъ именемъ ржавчины уже съ древнѣйшихъ временъ извѣстна болѣзнь хлѣбныхъ растеній, при которой листья и стебли покрываются черточками ржаваго цвѣта. Производящій эти черточки грибъ начинаетъ ежегодно весною свое развитіе на совершенно другомъ растеніи, напримѣръ, на барбарисѣ. На листьяхъ барбариса часто замѣчаются оранжеваго цвѣта припухлости. На разрѣзѣ листа въ этомъ мѣстѣ (рис. 58 I) оказывается, что внутри ткани его гнѣздится грибъ, дающій двоякаго рода плодоношенія: съ верхней стороны листа образуются небольшія грушевидныя вмѣстилища (ар), называемыя спермогоніями, назначеніе которыхъ въ точности неизвѣстно, снизу же -- болѣе крупныя, въ зрѣлости широко раскрытыя урночки (а) -- эцидіи. Внутри эцидій наполненъ оранжевыми спорами, которыя нанизаны цѣпочками и нарождаются со дна урночки. Эти-то споры и заражаютъ молодые листья злаковъ, вызывая на нихъ ржавчину. На злакахъ грибъ даетъ уже совершенно инаго рода споры: въ теченіе лѣта -- крупныя, оранжевыя, одноклѣточныя, сидящія каждая на особой ножкѣ (рис. 58 III ur); ихъ называютъ уредоспорами, онѣ могутъ прорастать тотчасъ же (на злакахъ), содѣйствуя распространенію ржавчины съ растенія на растеніе. Подъ осень ржавыя полоски смѣняются черными: микроскопъ показываетъ, что теперь, вмѣсто уредоспоръ, образуются особыя телеитоспоры или зимнія споры, такъ какъ онѣ служатъ для сохраненія гриба зимою; эти споры (рис. 58 II t и спора t въ III) тоже сидятъ каждая на особой ножкѣ, но самая спора коричневаго цвѣта и раздѣлена перегородкою поперекъ на двѣ клѣточки. Прорастаетъ телейтоспора только слѣдующею весною и притомъ очень оригинально (рис. 59): каждая изъ двухъ клѣточекъ ея выпускаетъ нить, которая на тоненькихъ отросточкахъ приносить обыкновенно четыре крошечныя споры, называемыя споридіями (sp въ рис. 59). Нить послѣ этого гибнетъ, споридіи же уносятся вѣтромъ, попадаютъ случайно на распускающуюся листву барбариса и начинаютъ съизнова удивительно сложный кругъ развитія ржавчиннаго гриба. И такъ, всѣ эти, столь различные на видъ, сорта споръ, которыхъ легко принять и которые дѣйствительно принимались прежде за совершенно различные грибы, оказываются только послѣдовательными стадіями одной и той же ржавчины!

0x01 graphic

Впрочемъ, далеко не всѣ грибы этой группы развиваются такъ сложно. У многихъ ржавчинниковъ не бываетъ, напримѣръ, уредоспоръ, или нѣтъ спермогоніевъ и эцидіевъ; только зимнія споры для всѣхъ обязательны, а узнать ихъ легко, потому что, прорастая, онѣ даютъ споридіи. Точно также далеко не всѣ ржавчинники кочуютъ съ одного растенія на другое, какъ описанная выше хлѣбная ржавчина; многіе изъ нихъ проходятъ иногда столь же сложный циклъ развитія на одномъ и томъ же питающемъ растеніи. Это кочеваніе, напоминающее развитіе многихъ глистовъ въ животномъ мірѣ, предаетъ изученію ржавчинниковъ большой практическій интересъ, такъ какъ первоначальная причина болѣзни даннаго растенія часто скрывается на совершенно чуждомъ растеніи. Такъ, напримѣръ, яблони и груши заражаются ржавчиною съ можевельнняа, пихта -- съ брусники, сосна -- съ осины и т. п.

Кочеваніе съ одного растенія на другое считалось свойственнымъ только ржавчинниковымъ грибамъ, но въ самое послѣднее время Воронину удалось открыть сумчатый грибъ, кочующій такимъ же образомъ съ голубики на багульникъ: на голубикѣ онъ даетъ конидіи, а на багульникѣ подготовляетъ свое сумчатое плодоношеніе.

Посмотримъ теперь, не встрѣчается ли гдѣ-нибудь въ циклѣ развитія грибовъ, съ которыми мы нѣсколько познакомились, чего-либо похожаго на оплодотвореніе. Что касается ржавчинныхъ грибовъ, то ученые уже издавна смотрѣли подозрительно на одно изъ свойственныхъ имъ плодоношеній, а именно на спермогоніи -- тѣ урночки, которыя, невѣдомо для чего, появляются на листѣ барбариса сверху (рис. 58 I sp). Дѣло въ томъ, что внутри спермогонія образуется масса очень мелкихъ крупинокъ, которыя, хотя и выбрасываются наружу, но не могутъ прорастать (такъ долгое время думали). Въ виду этого рѣшили, что это не споры, а, вѣроятно, мужскіе оплодотворяющіе элементы гриба, которымъ прорастать, конечно, и не полагается; ихъ назвали сперматіями (какъ у багрянокъ); прямо сперматозоидами, т. е. живчиками, назвать ихъ нельзя было, такъ какъ они лишены подвижности. Замѣтимъ, что спермогоніи со сперматіями свойственны далеко не однимъ ржавчинникамъ,-- они весьма распространены и у сумчатыхъ грибовъ. Въ настоящее время, однако, не подлежитъ ни малѣйшему сомнѣнію, что эти органы вовсе не имѣютъ значенія, выражаемаго названіемъ ихъ продуктовъ. Мало того, что никому не удалось найти соотвѣтствующихъ женскихъ органовъ, но, главное, теперь выяснилось, что, вопреки всѣмъ прежнимъ показаніямъ, сперматіи могутъ прорастать, хотя обыкновенно такого прорастанія трудно добиться; слѣдовательно, это вовсе не оплодотворяющіе элементы, а очень мелкія споры.

0x01 graphic

Что касается грибовъ базидіальныхъ и сумчатыхъ, то сначала мнимые органы оплодотворенія искали непосредственно въ тѣхъ мѣстахъ, гдѣ формируются споры, считая послѣднія за результатъ искомаго процесса. Самое названіе гименія, которое дали слою, составленному изъ базидій или сумокъ, ясно указывало на такое предрасположеніе изслѣдователей. Чрезвычайно подозрительно смотрѣли, напримѣръ, одно время на особенныя, крупныя пузыревидныя клѣточки, иногда встрѣчающіяся между базидіями у многихъ шапочныхъ грибовъ. Думали, не играютъ ли эти пузыри роли антеридіевъ, не выпускаютъ ли они живчиковъ, оплодотворяющихъ молодыя базидіи, послѣ чего уже на базидіяхъ вырастаютъ споры. Ничего подобнаго, однако, не оказалось. Тогда ученые стали искать органовъ оплодотворенія въ другомъ мѣстѣ и предположили, что не отдѣльная спора, а весь плодъ, напримѣръ, пенекъ съ шапкою у базидіальныхъ грибовъ, весь апотецій или перитецій у сумчатыхъ грибовъ является какъ результатъ оплодотворенія. Поэтому устремили все свое вниманіе на изученіе того, какъ завязываются будущіе плоды, какъ возникаютъ они на войлочной грибницѣ. Здѣсь дѣло пошло, казалось, успѣшнѣе, особенно для сумчатыхъ грибовъ. Въ нѣсколькихъ случаяхъ удалось замѣтить, что образованію перитеція или апотенія предшествуетъ появленіе на грибницѣ двухъ своеобразныхъ, характерныхъ клѣточекъ; парочка эта является провозвѣстницею заложенія на этомъ мѣстѣ сумчатаго плода. Сначала она лежитъ совершенно обнаженно, но потомъ обращается особыми вѣточками грибныхъ нитей, развивающимися при ея основаніи и скрывающими ее отъ глазъ наблюдателя. Обыкновенно обѣ клѣточки другъ на друга непохожи. Одна изъ нихъ впослѣдствіи, когда она, благодаря обрастанію, очутится внутри молодаго плода, производитъ изъ себя всѣ сумки послѣдняго: напротивъ, другая клѣточка не обнаруживаетъ никакихъ дальнѣйшихъ измѣненій. Въ виду этого, первая получила названіе карпоіона или аскогона, т.-е. плодородной или сумкородной клѣточки. Что же касается второй, то въ ней склонны были видѣть мужскую клѣточку, производящую оплодотвореніе аскогона; ее назвали поллинодіемя. У разныхъ сумчатыхъ грибовъ форма этихъ клѣточекъ не совсѣмъ одинакова, какъ видно изъ сравненія рисунковъ 60, 61 и 62. На первомъ изъ нихъ мы замѣчаемъ въ А еще обнаженные аскогонъ (р) и поллинодій (а), плотно приложенные другъ къ другу; В, С и D -- дальнѣйшія стадіи развитія, по которымъ видно, какъ постепенно обрастается характерная парочка. D -- еще далеко не зрѣлый плодъ (перитецій); послѣдній будетъ имѣть видъ чернаго, вполнѣ замкнутаго шарика, внутри котораго лежитъ всего одна сумка, образовавшаяся изъ аскогона (р). въ рис. 61 изображена одна изъ распространеннѣйшихъ плѣсеней. Обыкновенно она является въ видѣ конидіальнаго плодоношенія (abn), но тотъ же грибъ можетъ образовать и шарики (перитеціи), содержащіе внутри многочисленныя сумки со спорами. Провозвѣстникомъ развитія такого сумчатаго плодоношенія является завитая какъ штопоръ клѣточка; это аскогонъ (е, f); его вскорѣ обрастаютъ снаружи другія вѣточки (g). Въ h и і, представляющихъ разрѣзы очень молодыхъ перитеціевъ, мы находимъ штопоръ скрытымъ внутри; современенъ изъ него образуется вся система сумокъ. Наконецъ, на рис. 62 аскогонъ а имѣетъ видъ пузыря съ крючковиднымъ отросткомъ f на вершинѣ, а i -- поллинодій. Въ и начинается обрастаніе оригинальной парочки.

0x01 graphic

Ободренные этимъ успѣхомъ, ученые принялись за соотвѣтствующія наблюденія и по отношенію къ базидіальнымъ грибамъ. Вмѣсто того, чтобы искать органы оплодотворенія попрежнему на лучахъ шапки, гдѣ формируются споры, обратили все свое вниманіе на то, какъ завязываются самые плоды на грибницѣ. Вліяніе предвзятой идеи было настолько сильно, что органы оплодотворенія дѣйствительно были найдены; ихъ описали, срисовали и торжествовали. Но торжество было непродолжительно и вскорѣ смѣнилось горькимъ разочарованіемъ. Дѣло въ томъ, что при дальнѣйшемъ изученіи развитія сумчатыхъ грибовъ стали натыкаться на такіе случаи, въ которыхъ, несмотря на всѣ усилія, невозможно было открыть никакихъ слѣдовъ аскогона и поллинодія; будущій плодъ въ ранней молодости имѣетъ тогда видъ клубочка, образовавшагося чрезъ сплетеніе нитей, которыя всѣ похожи другъ на друга. Только впослѣдствіи обозначается внутри этого клубочка особенная ниточка, порождающая сумки. Разумѣется, въ подобныхъ случаяхъ не можетъ быть сомнѣнія въ томъ, что сумчатый плодъ возникаетъ безъ оплодотворенія. Но, въ виду сходнаго строенія перитеціевъ и апотеціевъ у различныхъ сумчатыхъ грибовъ, трудно предположить, чтобы одинаковые плоды возникали у однихъ половымъ путемъ, у другихъ -- безполымъ. Отсюда естественно должна была явиться реакція противъ прежнихъ увлеченій. Къ аскогону и поллинодію, открытіе которыхъ было привѣтствовано съ восторгомъ, стали относиться теперь скептически, задавая себѣ вопросъ -- дѣйствительно ли мы имѣемъ въ нихъ органы оплодотворенія. Прямыхъ доказательствъ на это нѣтъ; хотя аскогонъ и поллинодій плотно прилегаютъ другъ къ другу, но непосредственнаго сообщенія между ними незамѣтно, и не видно, чтобы содержимое изъ поллинодія переливалось въ аскогонъ. Кромѣ того, въ нѣкоторыхъ случаяхъ ясно обозначенъ собственно только аскогонъ, какъ, напримѣръ, въ рис. 61, а то, что мы называемъ поллинодіемъ, можетъ быть разсматриваемо просто, какъ первая изъ обрастающихъ аскогонъ ниточекъ.

Совсѣмъ другими глазами взглянули послѣ этого и на мнимые, только-что передъ тѣмъ описанные половые органы базидіальныхъ грибовъ; сами открывшіе ихъ ученые стали отъ нихъ открещиваться. Тщательное изученіе развитія нѣкоторыхъ поганокъ, вырастающихъ при посредствѣ склеротіевъ, показало, что нигдѣ, ни при образованіи на грибницѣ склеротіевъ, ни при прорастаніи послѣднихъ, не замѣчается рѣшительно ничего, что могло бы быть истолковано въ смыслѣ половаго акта.

Въ виду всѣхъ вышеизложенныхъ фактовъ, ученые теперь склоняются къ слѣдующему воззрѣнію. Въ настоящее время плоды какъ базидіальныхъ, такъ и сумчатыхъ грибовъ развиваются безъ оплодотворенія и вообще грибы эти представляютъ организмы безполые, но они сдѣлались таковыми съ теченіемъ времени, чрезъ утрату настоящихъ половыхъ органовъ, которыми нѣкогда были снабжены ихъ предки. У однихъ исчезли всякіе намеки на эти органы, какъ, напримѣръ, у тѣхъ сумчатыхъ грибовъ, гдѣ незамѣтно бываетъ аскогона; у другихъ -- сохранились болѣе или менѣе ясные остатки ихъ. Согласно такому представленію, аскогонъ въ настоящее время оплодотворенію болѣе не подвергается, но прежде онъ, быть можетъ, игралъ роль женской клѣточки; какъ бы по старой памяти или по силѣ инерціи, клѣточка эта еще продолжаетъ появляться, хотя и утратила прежнее свое значеніе. Такимъ образомъ безполые высшіе грибы нельзя ставить на одну доску съ также безполыми простѣйшими водорослями, напримѣръ. Послѣднія лишены оплодотворенія именно къ силу чрезвычайной простоты своей организаціи; онѣ не дошли еще до той стувени развитія, гдѣ начинаетъ обозначаться различіе мужскаго и ренскаго элементовъ. Высшіе грибы, напротивъ, сдѣлались безполыми чрезъ утрату половой функціи. Чтобы обозначить это различіе, организмы перваго рода называютъ агамными, а втораго -- апогамными. То же явленіе апогаміи, т.-е. потери половой функціи, встрѣчается, какъ увидимъ далѣе, тамъ и сямъ въ разныхъ группахъ растительнаго царства, но больше въ видѣ исключенія, тогда какъ у высшихъ грибовъ оно возведено въ принципъ, дѣлается общимъ правиломъ. Существуетъ даже попытка объяснить теоретически, почему между всѣми растеніями именно грибы такъ склонны обходиться безъ процесса оплодотворенія, вообще столь важнаго, судя по распространенію его какъ въ мірѣ растеній, такъ и въ царствѣ животныхъ. Съ этою попыткою мы познакомимся впослѣдствіи.

Само собою разумѣется, указанная выше потеря базидіальными и сумчатыми грибами половой функціи не есть незыблемый фактъ, а только остроумная теорія или, еще вѣрнѣе, гипотеза. При настоящемъ состояніи нашихъ свѣдѣній дѣйствительно трудно придумать что-либо другое. Однако даже безполый характеръ высшихъ грибовъ, не говоря уже о происхожденіи его, еще не можетъ считаться окончательно доказаннымъ. Въ недавнее время дѣло неожиданно усложнилось открытіемъ замѣчательнаго гриба, у котораго каждая отдѣльная сумка развивается какъ результатъ оплодотворенія, происходящаго въ формѣ сцѣпленія двухъ клѣточекъ. Грибъ этотъ принадлежитъ къ маленькой группѣ простѣйшихъ, такъ-называемыхъ голосумчатыхъ грибовъ, у которыхъ нѣтъ ни апотеціевъ, ни перитеціевъ, такъ какъ вообще не получается плодовъ, а сумки возникаютъ обнаженно прямо на грибницѣ. Рис. 63-й изображаетъ этотъ процессъ. Тамъ и сямъ возникаетъ во два выростка, обвивающихся другъ около друга наподобіе пробочниковъ, затѣмъ концы ихъ сцѣпляются другъ съ другомъ и,сливаясь, развиваютъ сообща на концѣ двойнаго завитка одну шаровидную сумку, внутри которой формируется, какъ обыкновенно, восемь споръ. Не будь этихъ восьми клѣточекъ внутри, мы бы сказали, что передъ нами не сумка, а зигоспора, какъ у мукоровыхъ грибовъ.

0x01 graphic

Лучшимъ доказательствомъ того, что безполый характеръ высшихъ грибовъ не можетъ еще считаться окончательно установленнымъ, служитъ слѣдующій фактъ: въ самое послѣднее время во Франціи снова заговорили объ оплодотвореніи у базидіальныхъ, сумчатыхъ и т. п. грибовъ. Молодой ботаникъ Данжаръ утверждаетъ, что хотя настоящихъ половыхъ органовъ у нихъ дѣйствительно нѣтъ, но оплодотвореніе тѣмъ не менѣе существуетъ, проявляясь въ сліяніи двухъ ядеръ. Мы уже знаемъ, что у водорослей ядро живчика сливается съ ядромъ яйца; точно также, рано или поздно, сливаются въ одно ядра копулирующихъ гаметъ. Изслѣдованіе ядеръ у грибовъ чрезвычайно затрудняется необыкновенною ихъ мелкостью. Долгое время клѣточки грибовъ считались даже безъядерными, теперь мы знаемъ, что каждая изъ нихъ содержитъ обыкновенно по нѣсколько крохотныхъ ядеръ. Въ молодыхъ базидіяхъ и сумкахъ ядра нѣсколько крупнѣе и здѣсь ихъ замѣтили уже давно, притомъ въ единственномъ числѣ. Путемъ дѣленія изъ ядра базидіи или сумки получается 4 или 8 ядеръ, входящихъ въ составъ споръ, по одному ядру для каждой споры. Теперь Данжаръ увѣряетъ, что въ самой ранней молодости каждая будущая базидія, каждая будущая сумка непремѣнно содержитъ два ядра, которыя вскорѣ сливаются въ одно; это, будто бы, и есть оплодотвореніе и каждая готовая базидія или сумка есть результатъ отдѣльнаго половаго акта. Допуская даже вѣрность самаго наблюденія, можно сильно сомнѣваться въ томъ, насколько правильно подобное толкованіе подмѣченнаго сліянія ядеръ.

Въ столь же неопредѣленномъ положеніи, какъ высшіе грибы, находится по отношенію къ оплодотворенію также группа лишаевъ. Эти оригинальныя растенія, долгое время изучавшіяся только присяжными знатоками, съ конца шестидесятыхъ годовъ обратили на себя общее вниманіе ученаго міра, такъ какъ поднятъ былъ вопросъ, дѣйствительно ли это самостоятельныя растенія или же лишай является результатомъ своеобразнаго сочетанія, сожитія двухъ совершенно различныхъ организмовъ -- гриба и водоросли. Внѣшній видъ лишаевъ довольно разнообразный. Нѣкоторые изъ нихъ походятъ на кустики, напримѣръ, такъ-называемый исландскій мохъ, также оленій мохъ, свѣтлосѣрые кустики котораго можно часто видѣть зимою между нашими двойными рамами. Въ обоихъ этихъ случаяхъ названіе "мха" употребляется совершенно неправильно; какъ мы увидимъ далѣе, мхи -- растенія болѣе высокой организаціи, снабженныя стебельками и листиками, чего никогда не замѣчается у лишаевъ. Сѣрая борода, часто свѣшивающаяся съ вѣтвей деревьевъ въ нашихъ лѣсахъ, тоже образуется особымъ лишаемъ (рис. 64). Другіе представители той же группы имѣютъ видъ пластинъ, распростертыхъ на землѣ, на камняхъ, на корѣ деревьевъ. Иногда пластина эта прикрѣплена къ своей подстилкѣ только въ немногихъ мѣстахъ; въ такомъ случаѣ ее легко содрать (рис. 65), не нарушая ея цѣлости. Но нерѣдко ткань лишая такъ плотно проникаетъ подстилку, такъ сливается съ нею, что отдѣленіе становится невозможнымъ и собрать такой лишай можно только вмѣстѣ съ кускомъ камня или коры, въ которомъ онъ гнѣздится. Случается даже, что самое присутствіе посторонняго организма на корѣ, напримѣръ, дѣлается замѣтнымъ, только благодаря пробивающимся наружу плодамъ его; таковы лишаи, изображенные на рис. 66. Особенно распространены растенія, о которыхъ идетъ рѣчь, въ сѣверныхъ гористыхъ мѣстностяхъ. Кому случалось бывать въ Финляндіи, напримѣръ, тотъ невольно сохранилъ хоть смутное воспоминаніе о тѣхъ разнообразныхъ желтыхъ, сѣрыхъ, коричневыхъ пластинахъ, которыми усѣяны тамошніе камни и скалы. Впрочемъ, и у насъ трудно найти стволъ взрослаго дерева, кора котораго не служила бы пріютомъ различнымъ лишаямъ.

0x01 graphic

Но какова бы ни была внѣшняя форма лишая, внутреннее строеніе его въ общихъ чертахъ всегда одинаково, и микроскопъ тотчасъ открываетъ важнѣйшую особенность этихъ организмовъ. Все тѣло ихъ слагается изъ элементовъ двоякаго рода (рис. 67). Одни изъ нихъ совершенно сходны съ тѣми, изъ которыхъ составлено, какъ мы видѣли, тѣло грибовъ; это безцвѣтныя ниточки, получающія тоже названіе гифъ. Особенно ясно замѣтны онѣ во внутреннемъ слоѣ лишая, представляющемъ строеніе рыхлаго войлочка, на поверхности же гифы часто такъ плотно складываются, что получается кора, въ которой отдѣльныхъ ниточекъ различить нельзя. Но въ извѣстныхъ мѣстахъ между этими грибными элементами вкраплены совершенно другаго рода клѣточки, производящія впечатлѣніе водорослей. Если бы мы ихъ встрѣтили отдѣльно, мы, не задумавшись, причислили бы ихъ къ водорослямъ. Эти элементы давно получили спеціальное названіе гонидій. Разумѣется, онѣ не имѣютъ ничего общаго съ тѣмъ, что у грибовъ называютъ конидіями; послѣднія представляютъ органы безполаго размноженія и на водоросли непохожи уже тѣмъ, что обыкновенно безцвѣтны. Гонидіи у разныхъ лишаевъ не совсѣмъ одинаковы, имѣютъ то чисто зеленый, то синевато-зеленый цвѣтъ, то образуютъ одинокія шаровидныя клѣточки, вслѣдствіе размноженія дѣленіемъ собранныя въ группы, то связаны другъ съ другомъ въ настоящія нити (рис. 68). Но во всякомъ случаѣ гонидіи всегда, ни дать ни взять, походятъ на какую-либо дѣйствительно извѣстную, несомнѣнную водоросль. Что касается органовъ размноженія, то они живо напоминаютъ соотвѣтствующіе органы грибовъ, именно сумчатыхъ. Только въ самое послѣднее время удалось въ тропическихъ странахъ найти нѣсколько лишаевъ, которые образуютъ свои споры не внутри сумокъ, а на базидіяхъ, совершенно на манеръ базидіальныхъ грибовъ. Вообще же плоды лишаевъ представляютъ знакомые уже намъ апотеціи или перитеціи, всего чаще первые, въ видѣ блюдечекъ. Такіе апотеціи на рис. 6.4 означены буквою а.

0x01 graphic

Такимъ образомъ, въ сущности, лишаи отличаются отъ извѣстныхъ грибовъ только тѣмъ, что содержатъ, среди своей грибной ткани водорослеобразные элементы -- гонидіи. Долгое время этому обстоятельству не придавали особеннаго значенія, пока двое русскихъ ученыхъ (Фаминцынъ и Бараницкій) не показали въ 1867 году, что гонидіи могутъ быть освобождены изъ ткани лишая, причемъ онѣ не только не погибаютъ, но размножаются въ водѣ совершенно какъ водоросли и даже даютъ зооспоры. Тогда-то была построена оригинальная теорія, по которой гонидіи лишаевъ не просто похожи на водоросли, но суть дѣйствительно настоящія водоросли, опутанныя особымъ грибомъ. Въ такомъ случаѣ лишай перестаетъ быть самостоятельнымъ растеніемъ, а является результатомъ своеобразнаго сожительства двухъ совершенно различныхъ организмовъ -- гриба и водоросли, причемъ водоросль можетъ жить и безъ гриба, и дѣйствительно встрѣчается въ свободномъ состояніи; напротивъ, соотвѣтствующій грибъ иначе какъ въ сочетаніи съ подходящею водорослью развиваться не можетъ. Послѣднее необходимо допустить потому, что, хотя въ природѣ и существуетъ великое множество различнѣйшихъ сумчатыхъ грибовъ, во между ними нѣтъ или, по крайней мѣрѣ, неизвѣстно такихъ, которые бы, точка въ точку, по строенію своихъ апотеціевъ и споръ, напримѣръ, походили на какіе-нибудь лишаи, отличаясь отъ нихъ единственно отсутствіемъ гонидій. Нельзя сказать, чтобы въ лишаѣ мы имѣли грибъ, паразитирующій на водоросли; слово паразитизмъ вызываетъ понятіе объ эксплоатаціи однимъ организмомъ другаго во вредъ послѣднему. Въ данномъ же случаѣ водоросль чувствуетъ себя внутри лишая прекрасно и не гибнетъ, а весело размножается среди опутавшей ее грибной ткани. Это не паразитизмъ, а мирное сожительство или, какъ теперь выражаются, симбіозъ двухъ различныхъ организмовъ на пользу обоихъ. Въ послѣднее время сдѣлался извѣстнымъ цѣлый рядъ примѣровъ такого симбіоза какъ въ ботаникѣ, такъ и въ зоологіи. Есть даже примѣры сожительства растенія съ животнымъ; такъ, въ тѣлѣ нѣкоторыхъ инфузорій постоянно гнѣздятся извѣстныя зеленыя водоросли.

Изложенная теорія несамостоятельности лишаевъ произвела въ наукѣ страшный переполохъ. Присяжные, знатоки этой группы, кропотливо изучавшіе формы излюбленныхъ ими организмовъ, сочли себя оскорбленными до глубины души и истощили все свое краснорѣчіе, призывая громы небесные противъ смѣлыхъ еретиковъ. Напротивъ, среди молодежи новое ученіе встрѣчено было весьма сочувственно. Въ настоящее время вопросъ можетъ считаться окончательно рѣшеннымъ, хотя рутинеры-систематики ни за что не хотятъ признать себя побѣжденными. Корень вопроса заключается въ томъ, откуда берутся первыя гонидіи при развитіи лишая. Согласно прежнему представленію, по которому лишай есть особое, самостоятельное растеніе,_t если посѣять споры, взятыя изъ сумокъ, получится вначалѣ безцвѣтный войлочекъ, въ родѣ грибнаго, но затѣмъ онъ самъ произведетъ зеленыя гонидіи. Напротивъ, по теоріи, признающей лишай за сочетаніе гриба съ водорослью, изъ посѣянныхъ споръ лишая не можетъ развиться ничего, кромѣ собственно грибной ткани, гонидіи же, т.-е. водоросли, должны налетѣть извнѣ и только тогда можетъ сформироваться дѣйствительный лишай. Въ настоящее время доказано строгими опытами, что изъ споръ лишая удается вырастить новый лишай только при условіи введенія въ посѣвъ либо подходящей водоросли, либо гонидій, взятыхъ хотя бы изъ совершенно другаго лишая, но по гонидіямъ не отличающагося отъ даннаго.

Для занимающаго насъ вопроса, впрочемъ, безразлично -- представляетъ ли лишай самостоятельный организмъ или сочетаніе гриба съ водорослью, и я прошу у читателя извиненія за маленькое отступленіе, вызванное необычайнымъ интересомъ дѣла. Намъ, собственно, важно знать, какъ возникаютъ у лишаевъ сумчатые плоды и не замѣтно ли при этомъ органовъ оплодотворенія. Дѣйствительно, въ одной группѣ лишаевъ удалось подмѣтить почти несомнѣнное оплодотвореніе и притомъ въ совершенно неожиданной формѣ, напоминающей то, что мы видѣли между водорослями у багрянокъ. Лишаи эти отличаютъ отъ всѣхъ прочихъ подъ именемъ студенистыхъ лишаевъ. Дѣйствительно, все тѣло ихъ имѣетъ видъ студенистыхъ комковъ, совершенно ссыхающихся въ сухую погоду и снова разбухающихъ въ дождливую. Студень ихъ, какъ показываетъ рис. 68, пронизана частью тоненькими безцвѣтными грибными ниточками, частью четкообразными нитями, состоящими изъ гонидій. На мѣстѣ будущаго сумчатаго плода замѣчается вначалѣ особый характерный органъ. Онъ имѣетъ видъ толстой, безцвѣтной, членистой ниточки, одна часть которой свернута клубочкомъ, а другая прямая и концомъ своимъ выставляется изъ студейи свободно наружу. Это женскій органъ лишая или карпоіонъ, подлежащій оплодотворенію. Только свернутая клубочкомъ часть его заслуживаетъ названіе аскоюна, такъ какъ она современемъ порождаетъ сумки плода; прямая же часть играетъ роль воспринимающаго органа, какъ у багрянокъ, а потому ее и здѣсь называютъ трихошномъ (женскимъ волоскомъ), хотя строеніе ея сложнѣе, такъ какъ она раздѣлена перегородками на нѣсколько клѣточекъ. Оплодотворяющими элементами здѣсь служатъ, будто бы, сперматіи, развивающіяся въ знакомыхъ уже намъ спермогоніяхъ, которые у лишаевъ (какъ и у сумчатыхъ грибовъ) весьма распространены. Совершенно также какъ и у багрянокъ, онѣ приливаютъ къ кончику трихогина, выставляющемуся, какъ сказано, изъ студени, послѣ чего уже происходятъ дальнѣйшія измѣненія, приводящія къ заложенію сумчатаго плода. На рис. 69 мы видимъ разрѣзъ молодаго апотеція; внутренность его занята пока пара физами, а сумки только-что возникаютъ и ихъ замѣтно всего три. Онѣ образовались изъ бывшаго клубочка, трихогина же давно и слѣдъ простылъ.

0x01 graphic

Такъ какъ у другихъ лишаевъ существуютъ спермогоніи, но нѣтъ вовсе карпогона или замѣтны лишь болѣе или менѣе жалкіе остатки его, то ученые считаютъ, что лишаи, подобно высшимъ грибамъ, суть растенія, утратившія нѣкогда имъ свойственную половую функцію; только студенистые лишаи сохранили ее вполнѣ. Однако даже и для послѣднихъ оплодотворяющую функцію сперматіевъ нельзя считать стоящею внѣ всякаго сомнѣнія, такъ какъ не было доказано, чтобы присутствіе ихъ было безусловно необходимо для заложенія сумчатаго плода. Сомнѣніе особенно законно съ тѣхъ поръ, какъ выяснилось, что сперматіи грибовъ и лишаевъ способны прорастать и что даже сперматіи студенистыхъ лишаевъ не составляютъ въ этомъ отношеній исключенія. Во всякомъ случаѣ въ высшей степени удивителенъ тотъ фактъ, что лишаи прибѣгаютъ или прибѣгали въ прежнія времена къ оплодотворенію въ формѣ, напоминающей намъ болѣе всего оплодотвореніе багрянокъ. Сходство это въ настоящее время, такъ сказать, ничѣмъ не мотивировано, потому что во всѣхъ другихъ отношеніяхъ между багрянками и лишаями не замѣчается ничего общаго.

Подводя въ заключеніе итоги тому, что представили намъ грибы и сродные съ ними лишаи, мы находимъ слѣдующее. Есть группа грибовъ (мукоры), въ половомъ отношеніи стоящая на одной высотѣ съ сцѣплянками. Немногіе грибы (сапролегніи и пероноспоры) имѣютъ типическое оплодотвореніе, т.-е. развиваютъ антеридіи, оогоніи, яйца, но обходятся безъ живчиковъ. Наконецъ, высшіе грибы и лишаи, повидимому, утратили нѣкогда существовавшее у нихъ оплодотвореніе; тамъ же, гдѣ оно сохранилось, мы встрѣчаемъ его иногда въ формѣ, свойственной багрянкамъ.

(Продолженіе слѣдуетъ).

"Міръ Божій", No 4, 1895

Оставить комментарий Бородин Иван Парфеньевич (bmn@lib.ru) Год: 1895 Обновлено: 30/12/2020. 75k. Статистика. Статья: Ботаника Сочинения Иллюстрации/приложения: 26 штук.	Скачать FB2 Ваша оценка:
Аннотация: Глава третья.

Бородин Иван Парфеньевич Процесс оплодотворения в растительном царстве

ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ ВЪ РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВѢ.

И. П. БОРОДИНА

ГЛАВА ТРЕТЬЯ.

Бородин Иван Парфеньевич
Процесс оплодотворения в растительном царстве